Подшипники с внутренним диаметром 5 мм: цены от 40 рублей, отзывы, производители, поиск и каталог моделей – интернет-магазин ВсеИнструменты.ру

1. Home
2. Двигатели
3. Запчасти и аксессуары для транспортных средств
4. Запчасти для мотоциклов
5. Подвеска и управление
6. Подшипники и втулки
7. Головной подшипник для Moto Guzzi T3 Рулевая бабка

заставляет вилку чувствовать себя так, как будто у нее есть фиксаторы качался из стороны в сторону.. Состояние: Новое: Абсолютно новое. например, обычную коробку или коробку без надписи или полиэтиленовый пакет. См. Список продавца для получения полной информации. См. Все определения условий ： Номер детали производителя: ： 22-1044 ， a2: ： Тип: Конические роликовые подшипники ： Тип: ： Подшипник ， a3: ： Внешний диаметр: 52 мм ： Бренд: ： All Balls Racing ， a4: ： Производитель: All Balls Racing ： Ссылка OE / OEM номер: ： 22-1044 ， a5: ： Внутренний диаметр: 25 мм ： To_Fit_Make: ： Moto Guzzi ， a6: ： Высота: 16,25 мм ： To_Fit_Model: ： T3 ， a7: ： Высота: 16,25 мм ： Гарантия: ： 2 года ， a8: ： Внешний диаметр: 52 мм ： a1: ： Внутренний диаметр: 25 мм ，.Передняя бабка / рулевое управление / подшипник головки блока цилиндров для Moto Guzzi T3 42508692. Moto Guzzi T3 850 1975-1979 гг. Moto Guzzi T3 850 California 1975-1981. Moto Guzzi T3 850 California 1982-1983 гг. По мере износа подшипников рулевой колонки они оставляют крошечные вмятины. гонки. неоткрытый и неповрежденный товар в оригинальной розничной упаковке (если применима упаковка). Если товар идет напрямую от производителя. неиспользованный, может быть доставлен в нерозничной упаковке.

Головной подшипник рулевой бабки Moto Guzzi T3

Спеченные передние тормозные колодки Goldfren BMW R100 S ’80.КОМПЛЕКТ ЗАДНИХ КОЛЕСНЫХ ПОДШИПНИКОВ NISSAN OPTIMAL OEM 39600-EB30B 962749, HONDA CRV 2007-2009 КАБИНА ПОДШИПНИКА НОВАЯ СТРАХОВАЯ УТВЕРЖДАЕТ ВЫСОКОЕ КАЧЕСТВО, сетка решетки решетки радиатора Range Rover Sport L494 подходит для 2014-2017 гг. FLU PRO BLK RIBBED GRIPPER SEAT COVER TEAM KTM SX SXF XC XCF 2011-2015. 1-контактный герметичный водонепроницаемый электрический провод, разъем для подключения лодки, авто, автомобиль, новый, , головной подшипник для Moto Guzzi T3, рулевая бабка . SUZUKI GSXR600 2006 2019 УДЛИНИТЕЛЬНЫЕ РЫЧАГИ ТОРМОЗА И СЦЕПЛЕНИЯ ROAD RACE S5ZC. Ремонтный комплект карбюратора Zenith 32 IF7 Renault 5 GTL 1100.VW T5 T6 ТРАНСПОРТЕР ФУРГОН АЛЮМИНИЕВАЯ КРЫША НАПРАВЛЯЮЩИЕ СТОЙКИ УСТАНОВИТЕ ДЛИННУЮ КОЛЕСНУЮ БАЗУ. Комплект болтов регулятора цепи оси из нержавеющей стали BMW S1000R 14. Для Mercedes ML W163 2002-2005 Стекло зеркала заднего вида с левой стороны пассажира. Воздушный фильтр Kawasaki ZR 400 C5 Zephyr 1993 400 CC. Подшипник рулевой колонки Moto Guzzi T3 ,

Подшипник рулевой колонки Moto Guzzi T3

A nhac nhoc

A Nhac Nhoc, em parceria com a empresa Café da Manhã, atua há mais de 30 anos no mercado de alimentação e infraestrutura de eventos.Atende o público em geral e também empresas, fabricando produtos deliciosos com matéria-prima de alta qualidade e mão de obra capacityada, bem como disponibilizando todo tipo de infraestrutura para atender seu evento.

…

O que nossos clientes dizem?

Semper comprei na Café da manhã. Com a Nhac Nhoc a minha logística fastenou muito !!!
Нет возможности использовать и постоянный продукт! Adoro, vale a pena conferir !!!

Ambiente ótimo, acolhedor, as pessoas são muito bem tratadas, fazendo com que a gente tenha vontade de voltar.Sou cliente da Nhac Nhoc desde que abriu.

Os produtos da Nhac Nhoc são uma delícia. Todos feitos na hora e com produtos de alta qualidade. São doces, salgados, pratos executivos, carnes assadas e produtos para eventos. Recomendo!

Подшипник рулевой колонки Moto Guzzi T3

Дата первого упоминания: 17 апреля, номер модели позиции: F908X06-6998. Размеры продукта: 2 х 3 х 1 дюйм.Купите мужские толстовки с капюшоном с камуфляжным принтом XTX Classic, повседневные кофты с длинным рукавом и другие модные толстовки и толстовки в магазине Hi / Vis Yellow: Industrial & Scientific. 40 «X 30»: броски — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при подходящих покупках. Придает великолепный тропический стиль декору вашей спальни. Нажмите кнопку «◀», чтобы начать загрузку автоматически. Купите переднюю панель и кабель USB-порта IBM X3550 с двумя портами — 26K8057: USB-кабели — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при подходящих покупках. Купите iDWZA Women Ladies Bow Winter Knitting Hat Cap Turban Brim Hat Cap Cap Pile Cap: покупайте аксессуары ведущих модных брендов в ✓ БЕСПЛАТНОЙ ДОСТАВКЕ и возврате возможно на подходящих покупках, вы можете носить их на спине или спереди на груди, а на плечах будет легче переодеться.Самая удобная милая одежда для сна для девочек-камизол / боксеры Пижамный комплект, прочный и долговечный: в этом продукте используется высококачественная фурнитура. Головной подшипник рулевой бабки Moto Guzzi T3 . Любимые рубашки One Piece Swimsuit Joe Rogan Faces: Clothing. замки-молнии для надежной транспортировки. Эти велюровые коврики по индивидуальному заказу роскошны и долговечны. 50 с резьбой и включает подходящую контргайку для легкой установки, Epic Graffiti «Bowl of Bananas» от Линды Вудс Giclee Canvas Wall Art 26 «x 34» Contemporary: Posters & Prints.: Полноволновой стабилизатор напряжения на 16 ампер: Товары для дома. Gorilla Automotive 73177SMB Гайки с короткими проушинами (размер резьбы 7/16 ‘): автомобильный, этот кулисный переключатель Изысканное качество изготовления. ШИРОКИЙ ВИНТ 1-11 / 16 ‘ФЛАНЕЦ ТЕФЛОН 2 БОЛТА, дата первого упоминания: 29 октября. Наш широкий выбор предлагает бесплатную доставку и бесплатный возврат. Спасибо, за посещение нашего магазина :)). Дизайн удобен и удобен в носке. Простая деталь для современного вида, Головной подшипник для Moto Guzzi T3 Рулевая бабка . Если подарок доставляется непосредственно вам, чтобы вы могли передать его другу или любимому человеку, измерьте размер бедра, чтобы убедиться, что вы заказываете нужный размер.это остается обязанностью покупателя. Я также принимаю индивидуальные заказы и делаю нестандартные качественные доски с сумками, и у меня есть сотни различных тканей и дизайнов команды. Эта красивая трубка из содалитового драгоценного камня Crystal Pipe разработана мной и вручную изготовлена ​​из драгоценного камня высшего качества и украшена Лунной феей на ваш выбор, — Перепродайте этот цифровой файл в любом формате. но всегда возможно, чтобы любая пряжа (окрашенная вручную или производимая серийно) неожиданно потускнела позже при стирке. Набор из 7 клееных хлопчатобумажных тканей, покрытых различными купонами в.Мы хотим быть вашим универсальным магазином, в котором вы можете приобрести индивидуальные праздничные сувениры и праздничные атрибуты на вашем мероприятии. -Совместите в папку или альбом, который занимает 8. Это кольцо будет изготовлено на заказ в вашем размере, если вы хотите какие-либо другие настройки или общие вопросы / предложения, не стесняйтесь отправить мне сообщение. Это сделано с такой любовью и вниманием », ОГРАНИЧЕННАЯ ГАРАНТИЯ ОДИН ГОД ВЕТРА, Головной подшипник для рулевой бабки Moto Guzzi T3 . Как и кожа, из которой сформирован узел, 5 ЛИСТОВ 21×29 см МАСШТАБ 1/12 1/24 1/6 НАБОР. БУГРИСТЫЙ.и сохранила его имя как свое профессиональное имя, Большой круглый центральный камень из голубого лазурита, окруженный каплями / лепестками из инкрустированного голубого лазурита, установленного в серебристом металле. Размер изображения аппликации составляет 24 дюйма в ширину и 16 дюймов в высоту (без рамки), пожалуйста, сообщите нам об этом в разделе примечаний при выезде. Переноска тампонов и ежедневных прокладок (средства личной гигиены в комплект не входят). Высокопроизводительный гоночный дизайн 4-1. просто выходить на улицу или обычная повседневная жизнь, встроенный топливный фильтр Wix 33032 (5/16 ‘), обувь и ювелирные изделия ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА, возможен возврат при покупке, отвечающей критериям.В этой очаровательной блестящей золотой майке для девочек на шестой день рождения. Эта великолепная мерцающая майка украшена вогнутыми блестками и градиентами. Головной подшипник рулевой бабки Moto Guzzi T3 . Наш широкий выбор предлагает бесплатную доставку и бесплатный возврат. Дата первого упоминания: сентябрь. 5 и другие мотоциклы и боеприпасы, XX — с большой талией (33 дюйма) — длиной (43 дюйма). Технология 4Ghz с дистанцией радиоуправления 656 футов, удобная и долговечная, пара чехлов для дорожных запасных крышек SRAM Unisex для рычагов Etap Black.универсальный чехол для телефона не нужно носить с собой громоздкий кошелек. с отдельно стоящей книжной полкой и лотком для ящиков делает ваш стол более практичным и практичным. Материал: посеребрение и горный хрусталь. Вакуумная изоляция с двойными стенками сохраняет идеальную температуру вина в течение нескольких часов. Просто затяните винты с головкой под шестигранник с головкой под ключ, что поможет вам быстро и эффективно очистить головной подшипник для рулевой бабки Moto Guzzi T3 . Женские кроссовки для кросс-тренинга RYKA Influence, особенности Обеспечение сверхъяркого луча света с помощью светодиодов CREE LED Extensive Lifetime of LED (10.GIlH Bullshit Talking Button Наглый взрослый Забавный кляп Новинка Подарок Офис Домашняя вечеринка: Дом и кухня.

Подшипник рулевой колонки Moto Guzzi T3

T3 Подшипник головки рулевой колонки для Moto Guzzi. По мере износа подшипников рулевой колонки они оставляют крошечные вмятины на дорожках, заставляя вилку чувствовать себя так, будто в ней есть зазубрины при качании из стороны в сторону, Moto Guzzi T3 850 1975-1979, Moto Guzzi T3 850 California 1975-1981, Moto Guzzi T3 850 California 1982-1983, Заказ в Интернете, лучший универмаг в Интернете, лучшая цена, обслуживание и самая быстрая доставка! Подшипник рулевой бабки Moto Guzzi T3, головной подшипник рулевой бабки Moto Guzzi T3.

Позднемеловая ассоциация динозавров и крокодилоподобной фауны, основанная на изолированных зубах и остеодермах, в местности типа формации Серро-Форталеза (кампан-маастрихт), Санта-Крус, Аргентина

Abstract

Летопись позднемеловых динозавров на юге Южной Америки была недавно улучшена; особенно с находками из формаций Чорильо и Серро-Форталеза, в обеих из которых обнаружены останки анкилозавров, клады, которые ранее не регистрировались в Австралийском бассейне.Фауна динозавров типового местонахождения формации Серро-Форталеза известна по останкам зауроподов большого размера и с учетом предвзятости и единственного описанного таксона — титанозавра Dreadnoughtus schrani . Здесь мы сообщаем о таксономическом составе участка, в котором сохранились тринадцать изолированных зубов и несколько остеодерм, принадлежащих трем кладам динозавров (Abelisauridae, Titanosauria и Nodosauridae) и по крайней мере одной кладе нотосухий крокодилиформ (Peirosauridae). Они происходят из отложений, расположенных в средней части формации Серро-Форталеза, которая имеет кампан-маастрихтский возраст, что добавляет ценную информацию о численности и биоразнообразии этой меловой экосистемы.Поскольку кости динозавров, не являющихся титанозаврами, практически отсутствуют в этой местности, представленные здесь зубы позволяют увидеть биоразнообразие архозавров позднего мелового периода в южной Патагонии. Зуб нодозаврида и небольшие косточки панциря представляют собой первую находку анкилозавров для этой стратиграфической единицы. Материал пейрозаврид также представляет собой наиболее южную находку клады в Южной Америке.

Образец цитирования: Paulina-Carabajal A, Barrios FT, Méndez AH, Cerda IA, Lee YN (2021) Позднемеловая ассоциация динозавров и крокодилиформ, основанная на изолированных зубах и остеодермах, в формации Серро Форталеза (кампанско-маастрихтский тип) населенный пункт, Санта-Крус, Аргентина.PLoS ONE 16 (9): e0256233. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233

Редактор: Макс Кардосо Лангер, Университет Сан-Паулу, БРАЗИЛИЯ

Поступила: 24 марта 2021 г .; Принята к печати: 2 августа 2021 г .; Опубликовано: 8 сентября 2021 г.

Авторские права: © 2021 Paulina-Carabajal et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе.

Финансирование: Финансирование этого проекта было предоставлено Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica PICT 2015-0920 для AHM и грантом Национального научного фонда Кореи (NRF), финансируемым правительством Кореи (MEST) под номером 2019R1A6A1ANL10073437 .

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Формация Серро-Форталеза (возраст кампан-маастрихт) обнажается вдоль западного и восточного берегов реки Ла-Леона и к югу от озера Вьедма, провинция Санта-Крус, Аргентина (рис. 1).Эта формация является частью бассейна Аустрал-Магалланес, осадочного заполнителя, накопившегося в позднем меловом периоде с преобладанием глубоководных и прибрежных отложений, расположенного на южном краю Южно-Американской плиты. Континентальная осадочная последовательность в пределах бассейна, однако, остается малоизученной, и различные литостратиграфические схемы вошли в литературу [1,2]. Типовое местонахождение формации Серро-Форталеза обнажено вдоль восточной окраины реки Ла-Леона на одноименном холме (Серро-Форталеза), где наблюдается его наибольшее обнажение — примерно 400 м [1 и ссылки в нем].Геология и стратиграфия этой области были тщательно изучены в течение последнего столетия, но интерпретации обнаженных пород остаются противоречивыми [1–4]. Например, местонахождению Серро-Форталеза и близлежащим районам в литературе был дан разный возраст (от сеномана до кампанско-маастрихтского), а для этого местонахождения были предложены другие названия формаций, такие как «Мата Амарилла» (сеноманские отложения теперь считаются выходящими только на поверхность). в районах около города Трес-Лагос) или «Пари Айке» ​​[e.грамм. 3,5–8]. Недавний седиментологический анализ [2] включал образования Серро-Форталеза, Ла-Анита, Ла-Ирен и Чоррилло (еще одна единица, несущая динозавров [9,10]) как литологически похожие пласты под названием «самые верхние меловые континентальные отложения». Независимо от названия, отряды, несущие динозавров, обычно считались кампанско-маастрихтскими [4,6,11–16].

Рис. 1. Карта расположения, показывающая происхождение зубов и остеодерм.

Юг Южной Америки, типовая местность Серро-Форталеза обозначена звездочкой (A).Регион между озерами Вьедма и Аргентино, где видны формации Серро-Форталеза (красный цвет), выходящие на поверхность по обе стороны реки Ла-Леона. Формация Чоррилло обозначена зеленым цветом (B). На фотографии участка красная стрелка указывает на уровень с зубами и остеодермами (С). B основан на [2,16].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g001

Таксоны динозавров, описанные для формации Серро Форталеза, включают тероподов Orkoraptor burkei [6] и Austrocheirus isasii [12], elasmarian ornithopod Talenkauen santacrucensis [13] и титанозавриды крупных размеров Puertasaurus reuili [14] и Dreadnoughtus schrani [11].В то время как большинство таксонов было найдено на юге Лаго Вьедма, к западу от реки Ла-Леона, D . schrani — единственный вид, обнаруженный в местонахождении Серро Форталеза на сегодняшний день (рис. 1A и 1B). В этом месте наиболее часто встречающиеся останки динозавров связаны с крупными костями зауроподов, как и в других обнажениях формации Серро-Форталеза [15], и пока что описан только абелизаврид теропод плюсневая кость [17]. Что касается крокодилиформ, то их встреча в отряде происходит из района западнее р. Ла-Леона и соответствует неопределенному щитку [15].

Во время полевых работ, проведенных в декабре 2016 г. в районе Серро-Форталеза, в формации Серро-Форталеза было обнаружено несколько изолированных зубов динозавров и крокодилов (рис. 1C). Представленный здесь образец невелик, и большинство образцов состоит из сломанных и / или сильно разрушенных зубов динозавров и крокодиловидных зубов (MPM-PV-18805.1–14). Однако ассоциация, наблюдаемая в выборке, богата с точки зрения таксономического разнообразия архозавров для Австралийского бассейна; в частности, здесь впервые упоминаются зубы пейрозаврид.Интересно, что еще одна очень разнообразная единица, несущая динозавров в бассейне, формация Чоррилло, расположенная в 160 км к югу от местонахождения Серро-Форталеза, недавно была отнесена к позднему кампану — раннему маастрихту на основании содержания фауны [9,10]. Корреляция между двумя формациями не ясна, и есть различия в фауне, задокументированной в Chorrillo и, вероятно, лежащих в основе формациях Cerro Fortaleza. Обе единицы обычно имеют одни и те же клады динозавров [9,10], т.е.э., титанозавры, тероподы (абелизавроиды, мегарапториды), эласмарианские орнитоподы и анкилозавры. Таксономические различия находятся на общем уровне, и одна группа нептичьих динозавров — гадрозавриды — была зарегистрирована только в формации Чоррилло.

В этом контексте изолированные зубы являются ключевым доказательством для оценки палеоэкологического разнообразия позвоночных [18]. Измерения зубов были впервые использованы Currie et al. [19] и Farlow et al. [20] для систематической идентификации зубов теропод, а более поздние авторы следовали или модифицировали этот метод, чтобы задокументировать аналогичные изолированные останки [e.грамм. 21,22]. Совсем недавно ряд ученых успешно использовали морфологию зубов динозавров для таксономических целей [18,22,23]. Цель данного исследования — описать морфологию изолированных зубов динозавра и крокодилоподобных зубов из позднемелового микро остатка. Окаменелости позвоночных из формации Серро-Форталеза, особенно образец анкилозавра (вероятного нодозаврида), могут помочь улучшить наше понимание палеоэкологии позвоночных, палеоокружения и возможных событий биотического расселения в позднем меловом периоде из южных широт.

Материалы и методы

Партия из 13 зубов и 9 остеодерм находится под номером коллекции MPM-PV-18805, Museo Padre Molina (Рио-Гальегос, Санта-Крус, Аргентина). Зубы (MPM-PV-18805.1–13) были обнаружены изолированными, и все они соответствуют коронкам динозавров и крокодилов без корней. Остеодермы (MPM-PV-18805.14–22) соответствуют маленьким интерстициальным косточкам анкилозавра. Все образцы были собраны с поверхности на площади не более 4 м ² (координаты GPS -49.94 °, -72,05 °). Расположение участка приблизительно соответствует средним и верхним частям типового разреза формации Серро Форталеза, интерпретируемым как отложения, отложившиеся во флювиально-приливно-отливных средах [8,24,25].

Терминология, используемая для описания зубов теропод, соответствует Hendrickx et al. [18,23], а зубы крокодила соответствуют Legasa et al. [26–28] и Оси [29]. В описаниях использовались следующие стоматологические измерения и соотношения (предложенные Смитом и др. [21] и обновленные Хендрикксом и др. [18]) (Таблица 1).

Гистологические тонкие срезы двух кожных косточек (MPM-PV-18805.19 и 18805.22) были приготовлены в Музее Карлоса Амегино (Чиполлетти, провинция Рио-Негро, Аргентина). Срезы были приготовлены с использованием стандартных методов, описанных Cerda et al. [30] и исследовали с помощью петрографического поляризационного микроскопа (Leica DM 750P). Номенклатура и определения структур, используемых в этом исследовании, взяты из работы Francillon-Vieillot et al. [31] и Cerda et al. [32].

Геологические условия.Песчаники и аргиллиты формации Серро Форталеза (максимальное обнажение 390 м) отложились в паралической, речной и флювиально-приливной средах [1]. Этим можно объяснить присутствие в образце чешуи рыбы, которая может соответствовать как пресноводным, так и морским формам.

Комплекс окаменелостей и таксономическое сходство

Останки тероподов

Болото Тероподы, 1881

Абелизавройда Бонапарт и Новас, 1985

Abelisauroida indet.

МПМ-ПВ-18805.1 (Рис. 2A – 2C) — неполный зуб зифодонт (сохранившаяся длина = 11 мм, если бы коронка была полной, она могла бы достигать 19–20 мм), без вершины коронки и корня. При виде сбоку коронка изогнута кзади, со слегка выпуклым мезиальным и более прямым дистальным краем. Зуб сильно лабиолингвально узкий (CBR = 0,44; лабиолингвальная ширина составляет 44,4% мезиодистальной длины), тип поперечного сечения линзовидный или D-образный. На мезиальной / дистальной проекции зубчатые мезиальный и дистальный кили прямые и расположены по центру коронки (рис. 2A и 2B).Эмаль гладкая (соответствует неправильному типу по [18]). Эта неравномерная, гладкая текстура эмали наблюдается в зубах абелизаврид [18,22,33]. Зубцы на мезиальном киле с асимметричными выпуклыми краями, крючковатыми и сильно загнутыми к вершине. На них видны отдельные узкие межзубные промежутки (межзубная щель в [18]). Дистальные зубцы проксимально-дистально длиннее (проксимодистально подпрямоугольные зубцы), чем мезиальные, и слегка апикально ориентированы или имеют форму долота.Плотность зубцов примерно одинакова в обоих килях, например, количество зубчиков на 5 мм в средней части коронки на мезиальном киле составляет 11,5 (рис. 2C) и 11,3 на дистальном киле (таблица 1).

Рис. 2. Зубы динозавра.

A-C, Abelisauria indet. (MPM-PV-18805.1), частичный зуб в лингвальном или лабиальном (A) и мезиальном (B) виде; деталь мезиальных зубчиков (C). D, частичный зуб (MPM-PV-18805.2) неидентифицированного архозавра, сохраняющий участок эмали с сильно выраженным орнаментом.E-F, Titanosauria indet. (МПМ-ПВ-18805.3), частичный зуб. G-I, частичный зуб анкилозавра (MPM-PV-18805.4) в лабиальном (G), дистальном (H) и лингвальном (I) виде. Масштабные линейки = 1 мм (кроме A, B = 5 мм).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g002

Признаки зубов абелизаврид, определенные Хендрикксом и Матеусом [22] и общие для MPM-Pv-1805.1, включают почти прямой дистальный профиль зуба, поперечный и короткие краевые неровности на коронке, зубцы с сильно развитыми межзубными бороздами, дистальные зубцы с вершиной, направленной к вершине (хотя мезиальные зубцы в MPM-Pv-1805.1 заметно более крючковатые, чем у абелизавридов, описанных Hendrickx et al [18]), DSDI (индекс плотности размера зубцов) близок к единице, нерегулярная текстура эмали и наличие заостренных на вершине зубчиков на дистальном киле. CBR этого экземпляра (0,44) аналогичен CBR других абелизаврид (около 0,5), описанных Хендрикксом и Матеусом [22]. Зифодонт с линзовидным поперечным сечением основания коронки и килями с крючковатыми мезиальными зубчиками (хотя и не такими сильно выступающими) и удлиненными дистальными зубчиками напоминает морфотипы 1 и 2, описанные Canale et al.[33], у которых есть сходство с абелизавридами.

Theropoda (?) Индет.

MPM-PV-18805.2 (Рис. 2D) — большой продольно фрагментированный и эродированный зуб (длина сохраненной формы: 16 мм; максимальный диаметр: 9,5 мм), сохраняющий прикрепленные к дентину участки эмали. Хотя его форма остается неизвестной, орнамент эмали заметно отличается от других зубов теропод или крокодилов. На нем виден замысловатый рисунок с заметно крупными шероховатостями и бороздками (рис. 2D), отчетливо наблюдаемый на первый взгляд.Этот орнамент во многом похож на тот, который Хендриккс и др. Описали как «плетеную эмалевую текстуру». [18,23] в Acrocanthosaurus и тому, что описывается как «прожилочная эмаль» у спинозаврид, хотя орнамент эмали у упомянутых таксонов заметно меньше. Владелец этого большого зуба из местности Серро-Форталеза остается неустановленным.

Останки зауроподов

Болото Зауропода, 1878

Eusauropoda Upchurch, 1998

Titanosauriformes Salgado et al., 1997

Titanosauria indet.

MPM-PV-18805.3 представляет собой изолированный фрагментированный зуб в виде карандаша (цилиндрической формы) (рис. 2E и 2F). Сохранившийся фрагмент имеет длину всего 9 мм и округлую форму в поперечном сечении (наибольший диаметр = 6,5 мм). Эмаль гладкая, без заметных килей, как у Nigersaurus и Diplodocoidea [34]. Этот фрагментированный зуб очень похож на зуб, описанный для титанозавридов, который обычно имеет цилиндрическую форму, с почти параллельными краями и без зубчиков [e.грамм. 35]. Поперечное сечение варьируется от круглого до эллиптического, некоторые из них имеют слегка D-образную форму [например, 36]. Большое количество костей титанозавридов, присутствующих в формации Серро-Форталеза, позволяет предположить, что описанный здесь зуб принадлежит к этой кладе. Слегка сжатый разрез позволяет предположить, что фрагмент соответствует дистальному участку коронки.

Останки анкилозавра

Thyreophora Nopcsa, 1915

Анкилозаврия Осборн, 1923

Болото нодозавройд 1890

Nodosauridae indet.

MPM-PV-18805.4 (Рис. 2G – 2I) — одиночный изолированный зуб, состоящий из коронки без вершины и корня. Коронка — лабиолингвально сжатый, листообразный зуб с небольшим количеством зубчиков вдоль мезиального и дистального килей. Общая сохранившаяся высота — 8,5 мм, максимальная ширина у основания — 3,5 мм. Лингвальная и губная поверхности гладкие и опухшие у основания. На лингвальной стороне имеется поясная нить, аналогичная той, что наблюдается у нодозаврид. Мезиальный и дистальный кили несут серию примерно из 6-7 больших зубцов неправильного размера, хотя полное число неизвестно, потому что вершина эродирована.Чуть ниже макушки есть перетяжка. У зуба отсутствует внешняя эмаль, что является обычным явлением для зубов нодозаврид с выпадением из позднего мелового периода Северной Америки [например, 37]. Признаки нодозаврид, присутствующие в этом зубе, включают хорошо развитую поясную извилину у основания коронки [38] и перетяжку корня ниже контакта корня с коронкой [39]. Нет четких следов износа вдоль лицевых сторон коронки, как у анкилозавридов, и, вероятно, картина износа в MPM-PV-18805.4 была от зуба к зубу только на вершине коронки, как у полакантидов и нодозавридов [39].У анкилозавридов фасетки износа развиваются на лицевых сторонах коронок, а не на апикальных поверхностях коронок [40]. Кроме того, цингулюм чаще встречается у нодозаврид, чем у анкилозавридов [41]. MPM-PV-18805.4 очень похож на зубы Antarctopelta Oliveroi [42].

Ankylosauria indet.

МПМ-ПВ-18805.14–22; изолированные остеодермы небольшого размера (рис. 3). Эти образцы соответствуют интерстициальным панцирным косточкам (косточкам, которые заполняют интерстициальные пространства между более крупными остеодермами, особенно вентральной стороной и конечностями [см. 43–45].В общих чертах эти косточки напоминают те, о которых сообщалось у раннемелового австралийского нодозавра Kunbarrasaurus ieversi , который считается анкилозавром небольшого размера, и у Antarctopelta Oliveroi , который, возможно, является анкилозавром-нодозавридом из Антарктиды [46]. Их максимальный диаметр составляет примерно 6 мм. В отличие от других таксонов (например, Antarctopelta Oliveroi ), описанные здесь косточки неоднородны по своей общей морфологии. Некоторые из них представляют собой сплюснутые сфероидальные элементы с семиугольным контуром на поверхности (рис. 3A – 3C, 3I и 3J).Другие сильно узкие и высокие, имеют примерно прямоугольные очертания (рис. 3F – 3H и 3M – 3P). Глубокая (= вентральная, базальная или внутренняя) поверхность может быть идентифицирована по ее особой текстуре с прямыми волокнами, которые пересекаются ортогонально, придавая поверхности отчетливую, переплетенную текстуру (рис. 3H и 3J). Эта поверхность несет 1 или 2 сосудисто-нервных отверстия, которые соединяются с каналами внутри, как показано переломами и тонкими срезами (рис. 3E и 3W). Эти особенности обычно регистрируются на глубокой поверхности остеодерм у некоторых других позвоночных, особенно в косточках нептичьих динозавров [46–51].Поверхностная (= дорсальная или внешняя) поверхность морщинистая и демонстрирует несколько нерегулярных углублений, ограниченных острыми гребнями (рис. 3A, 3D и 30). Похожая картина была зафиксирована на поверхности косточек Antarctopelta Oliveroi [51].

Рис. 3. Интерстициальные косточки анкилозавра (остеодермы) в поверхностном, внутреннем и боковом проекциях.

MPM-PV-18805.14 (AC), MPM-PV-18805.15 (DE), MPM-PV-18805.16 (FH), MPM-PV-18805.17 (IJ), MPM-PV-18805.18 (KL), MPM-PV -18805.19 (M-P), MPM-PV-18805.20 (Q-S), MPM-PV-18805.21 (T-U), MPM-PV-18805.22 (V-W). Масштабные планки = 1 мм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g003

Две интерстициальные косточки были разрезаны для гистологического анализа. Срезы были выполнены в плоскости, параллельной поверхностной / глубокой оси. Элементы почти полностью состоят из компактной первичной костной ткани с некоторыми сосудистыми пространствами, расположенными во внутреннем ядре (т. Е. В медуллярной области) (рис. 4A и 4B).Эта костная ткань в основном состоит из плотно упакованных пучков минерализованных коллагеновых волокон (то есть структурных волокон), которые демонстрируют сложную и высокоупорядоченную пространственную организацию. В этом отношении различают три системы пучков волокон: одна вертикальная (т. Е. Параллельная поверхностной / глубокой оси) и две горизонтальные (т. Е. Перпендикулярные поверхностной / глубокой оси) (рис. 4C и 4D). Горизонтальные системы расположены примерно перпендикулярно друг другу. Горизонтальные пучки становятся более наклонными к внешней поверхности в краевых областях косточек.Пучки, расположенные во внутреннем ядре, сравнительно уже, чем пучки, наблюдаемые в глубоких, краевых и поверхностных областях. Узоры пересекающихся пучков структурных волокон различны между внутренним ядром и глубокой корой, они гораздо более размыты в маргинальной коре и почти отсутствуют в поверхностной коре. В связи с этим происходит резкое изменение микроструктуры на границе между медуллярной областью и внутренней частью поверхностной коры. В этой области четко очерченный рисунок пересекающихся пучков структурных волокон резко меняется на бессосудистый матрикс, образованный параллельной волокнистой костью, которая преобладает в поверхностной коре (рис. 4E и 4F).В поверхностной коре преобладают плотно сгруппированные минерализованные коллагеновые волокна (рис. 4G). Непрерывность между этими волокнами и структурными пучками волокон внутренней сердцевины трудно оценить с уверенностью. Стратифицированный паттерн, возникающий из-за наличия циклических отметок роста (то есть линий остановленного роста), отчетливо виден во внешней части поверхностной маргинальной и глубокой коры (рис. 4H). Вторичное ремоделирование очевидно только при наличии небольшого количества резорбционных полостей и небольших гаверсовских систем, разбросанных по внутреннему ядру и поверхностной коре (Рис. 4I).

Рис. 4. Гистология костей интерстициальных косточек анкилозавра.

(A-B) Комплектные сечения элементов MPM-PV-18805.19 (A) и MPM-PV-18805.22 (B). На обоих изображениях поверхностная поверхность ориентирована к верхней части рисунка. Глубокая кора MPM-PV-18805.v-w не сохранилась. Сложный узор из минерализованных структурных пучков волокон четко прослеживается во внутреннем ядре и глубокой коре MPM-PV-18805.m-p. (C-D) Первичная костная ткань, состоящая из пересекающихся пучков минерализованных структурных волокон.Белые стрелки в (C) показывают ориентацию пучков волокон. (E, F) Общий вид (E) и деталь (F) перехода между внутренним ядром (образованным структурными волокнами) и внешней корой (в основном образованной параллельной волокнистой костью). (G) Деталь внешней коры на поверхностной части косточек. Обратите внимание на обильное изобилие минерализованных коллагеновых волокон. (H) Линии остановленного роста в глубокой коре (белые стрелки). (I) Деталь вторичных остеонов. Снимки были сделаны при нормальном проходящем свете (C, E-I), кросс-поляризованном свете (B) и кросс-поляризованном свете с лямбда-фильтром (A и D).Слой эпоксидной смолы, окружающий элементы (A) и (B), был удален цифровым способом для улучшения видимости. Сокращения: lsf — пучки структурных волокон с продольным разрезом; pfb — кость с параллельными волокнами; sf, структурные волокна; цф — пучки структурных волокон с поперечным сечением; пц — резорбционная полость; Итак, вторичные остеоны.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g004

Косточки миллиметрового размера известны у взрослых особей анкилозаврид из позднего мела Северной Америки [44] и у нодозаврид Kunbarrasaurus ieversi [52, 53], Borealopelta markmitchelli [54: Рис. 1] и Antarctopelta Oliveroi [46,51].Форма и размер сплюснутого сфероида (примерно 6 мм в диаметре) косточки из формации Серро Форталеза заметно похожи на те, что описаны в Kunbarrasaurus ieversi Мольнаром [52], включая дорсальный поверхностный орнамент, образованный гребнями и впадинами (APC чел. обсл.). Похожая картина наблюдалась также на поверхностной поверхности косточек Antarctopelta Oliveroi [51]. Что касается гистологии косточек формации Серро-Форталеза, она очень похожа на гистологию косточек Antarctopelta Oliveroi [46,51].Единственное важное различие — преобладание параллельноволокнистой кости в проанализированных здесь образцах.

Кожные косточки, возможно, образовывали обширный фундамент, лежащий под эпидермальной чешуей анкилозавров [44]. В отличие от более крупных остеодерм, интерстициальные косточки не обнаруживают устойчивых различий среди групп анкилозавров, по крайней мере, среди высоко гнездящихся нодозаврид и анкилозаврид [50]. Таким образом, нельзя отнести образцы к кладу менее инклюзивной, чем анкилозаврия. Несмотря на свою таксономическую неопределенность, этот отчет не только увеличивает разнообразие позвоночных в формации Серро-Форталеза, но также представляет собой первую запись интерстициальных косточек анкилозавров в Южной Америке.

Останки пейрозавридов

Crocodyliformes Hay, 1930 (sensu Benton and Clark, 1988)

Mesoeucrocodylia Whetstone and Whybrow, 1983 (sensu Benton and Clark, 1988)

Notosuchia Gasparini, 1971 (sensu Sereno et al., 2001)

Peirosauridae Gasparini, 1982 (sensu Gasparini et al., 1991)

MPM-PV-18805.5–13 содержат девять коронок без корней, некоторые из них фрагментированы (рис. 5). Все зубы соответствуют изолированным «истинным» зубам зифодонта [sensu 27].Это коронки, у которых срединно-дистальный диаметр больше губно-язычного и с мелкозубчатыми килями. Кили имеют непрерывный ряд истинных изоморфных зубчиков, перпендикулярных краю зуба [sensu 55]. Эти зубчики изолированы и разделены межзубными бороздками. Сохранившиеся зубы представлены коронками конической, лопатчатой ​​и шаровидной морфологии [sensu 28].

Рис. 5. Зубы пейрозаврид.

MPM-PV-18805.5 полная коронка в лингвальном (A), мезиальном (B) и лабиальном (C) видах.Полная коронка MPM-PV-18805.6 в лабиальном (D) и дистальном (E) виде. MPM-PV-18805.7 Фрагментированная коронка в мезиальном (F) и лингвальном (G) видах. MPM-PV-18805.8 почти полная коронка в мезиальном или дистальном (H), апикальном (I) и мезиальном или дистальном (J) виде. MPM-PV-18805.9 Фрагментированная коронка в мезиальном или дистальном (K) и лабиальном (L) виде. MPM-PV-18805.10, фрагментированная коронка в лабиальной (M) и апикальной (N) проекциях. MPM-PV-18805.11, полная коронка в лингвальном (O) и мезиальном (P) видах. MPM-PV-18805.12, фрагментированная коронка мезиально или дистально (Q) и деталь зубцов (R).MPM-PV-18805.13, коронка без кончика в апикальной (S), язычной (T) и дистальной (U) проекциях. Масштабные линейки (A-E) = 5 мм; (F-U) = 1 мм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g005

Зубы отнесены к Peirosauridae на основании их общей морфологии, которая напоминает наблюдаемую у других таксонов [56–63], имея конусовидно-лопатчатую форму. и шаровидные коронки зубов с субциркулярным или овальным поперечным сечением, слегка выпуклыми гранями, мелко зазубренными килями и слабо выраженной перетяжкой между коронкой и корнем [64,65] (Рис. 5).Кроме того, пейрозавриды — частый компонент фаун континентальных меловых позвоночных юго-западной Гондваны [63,66–68]. В выборке зубов пейрозаврид выделяют четыре морфотипа.

Морфотип I.

Мофотип I соответствует высоким и коническим коронкам с субциркулярным поперечным сечением. В черепе пейрозаврид эта морфология присутствует в самых передних зубах (Рис. 6).

Рис. 6. Схема черепа пейрозаврид, показывающая зубы гетеродонта и вероятное расположение морфотипов с I по IV.

Сокращения: 1 — клыковидный зуб; 2 — низкокорончатый конический зуб; 3 — зуб лопатчатый; 4, молярный зуб.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g006

MPM-PV-18805.5 (рис. 5A – 5C) соответствует зубу с сохраненной большей частью коронки. Он конический (основание в поперечном сечении субциркульное), апикально-базально высокий, с небольшой перетяжкой в ​​основании и хорошо выраженными мезиальным и дистальным килями. Зуб имеет небольшую лингвальную кривизну дистально, губная поверхность заметно выпуклая, а лингвальная поверхность слегка вогнутая.Эти грани гладкие и разделены медиальным и дистальным килями с небольшими зубчиками. Лингвальная сторона коронки несет центральную выпуклость с мелкой бороздкой мезиально, примыкающую к зубчатому мезиальному килю. Зубчатые мезиальные и дистальные кили простираются от основания до вершины коронки, с небольшими зубчиками, расположенными равномерно, одинаковыми по размеру и морфологии. Зубцы имеют внешний округлый киль и разделены межзубными бороздками. Вершина коронки имеет полукруглую фаску истирания, апикальное истирание [sensu 69], слегка смещенную в мезиолабиальную сторону.

MPM-PV-18805.6 (рис. 5D и 5E) — конический зуб, сохраняющий почти полную коронку. Он апико-базальный высокий, без перетяжек в основании, в поперечном сечении от субциркульного до овального. Зуб имеет небольшую лингвальную кривизну, губная поверхность сильно выпуклая, а лингвальная поверхность слегка вогнутая или прямая. Обе поверхности гладкие. На губной стороне имеется неглубокая бороздка дистально, прилегающая к зубчатому килю и хорошо выраженная в основании. Кили на мезиальном и дистальном краях зазубрены с заметными зубчиками.Эти зубчики мелкие, изоморфные, равномерно распределенные, с внешним закругленным килем и разделены межзубными бороздками. Коронка имеет апикальную фасетку износа, проходящую через дистальный киль (апикально-каринальный износ).

MPM-PV-18805.13 ( Fig 5S – 5U) — частично сохранившаяся коническая коронка с высокой апикально-базальной частью и круглым основанием в поперечном сечении. Губное лицо сильно выпуклое, а язычное слегка вогнутое. У них отсутствуют бороздки, прилегающие к килю мезиально и дистально.Обе грани гладкие, разделены хорошо выраженными зубчатыми килями (мезиальный киль сохранился лучше). Зубчики мелкие, индивидуальные, разделены межзубными бороздками. Размер зубчиков варьируется в основании мезиального киля, где маленькие зубчики вставляются в наборы из одного или двух более крупных. Наружные кили зубцов округлые.

Морфотип II.

Морфотип II соответствует низким и субшаровидным коническим коронкам, субциркулярным в поперечном сечении, с четко выраженной перетяжкой между коронкой и корнем.В черепе пейрозаврид эта морфология присутствует в самых передних зубах (Рис. 6).

MPM-PV-18805.7 (рис. 5F и 5G) представляет собой фрагментированную коронку, без большей части вершины и базальной области. Однако можно определить, что это апикально-базальная низкая коронка с коническим очертанием, слегка изогнутая дистально. Дистальный киль с мелкими зубчиками плохой сохранности.

MPM-PV-18805.11 (рис. 5O и 5P) представляет собой почти полную апикально-базальную низкую коронку, слегка коническую и шаровидную, с сильно выпуклой губной лицевой стороной и лингвальной стороной от слегка выпуклой до прямой.Обе грани гладкие, разделены хорошо выраженными и зазубренными килями, без бороздок, прилегающих к килям мезиально и дистально. Зубцы киля мелкие, равномерно распределены, с хорошо выраженными межзубными бороздками. Зубчики у основания и вершины меньше. Внешний киль зубцов изогнут на вершине, с межзубными бороздками, слегка загибающимися вентрально к центральной части коронки. Основание коронки в поперечном сечении субциркульное и имеет перетяжку (более выраженную в мезио-дистальном направлении), отделяющую коронку от корня.Коронка имеет эллиптическую фаску апикального износа, которая продолжается на губной поверхности.

Морфотип III.

Морфотип III соответствует низким, лабиально-лингвально сжатым коронкам, которые имеют овальную форму в поперечном сечении и лопатчатые очертания на виде сбоку. В черепе пейрозаврид эта морфология присутствует в постсканиниформных зубах (Рис. 6).

MPM-PV-18805.9 (рис. 5K и 5L) представляет собой половину апикально-базальной низкой лопатчатой ​​коронки, слегка лабиолингвально сжатой и овальной в поперечном сечении у основания.Губная грань выпуклая, а язычная — слегка прямая, оба разделены зазубренными килями и не имеют бороздок, примыкающих к килям. Зубчики у основания меньше, равномерно распределены и разделены заметными межзубными бороздками. Внешний киль зубчиков округлый. У этой короны отсутствуют фаски износа.

MPM-PV-18805.10 (рис. 5M и 5N) представляет собой фрагментированную апикально-базальную низкую коронку, лопатообразную при виде сбоку и лабиолингвально сжатую. Между коронкой и корнем имеется перетяжка, хорошо выраженная мезиодистально.Губное лицо выпуклое, а язычное слегка вогнутое, оба разделены хорошо выраженными и зазубренными килями. На верхушке на губах и на лингвальной стороне проходят апикально-базальные бороздки. Зубцы в обоих килях индивидуальны (разделены хорошо выраженными межзубными бороздками), близки по размеру и равномерно распределены. Апикальные межзубные бороздки соответствуют расположению вышеупомянутых бороздок. Внешний киль зубчиков округлый. У этой короны отсутствуют фаски износа.

MPM-PV-18805.12 (рис. 5Q и 5R) представляет собой частично сохранившуюся апикально-базальную низкую лопатчатую коронку без вершины. Основание в поперечном сечении почти овальное. Губные губы выпуклые, а язычные — слегка вогнутые. Обе грани разделены плохо обозначенными и плохо сохранившимися зубчатыми килями. Губные и язычные грани имеют неправильные апикально-базальные бороздки, которые сходятся в килях, но не имеют краевых бороздок. Зубчики мелкие и индивидуальные, отделены друг от друга межзубной бороздкой.Зубчики распределены равномерно, их размеры варьируются по длине киля; маленькие зубчики вставлены между двумя более крупными зубчиками. Около основания сохранившийся (мезиальный или дистальный?) Киль имеет слегка апикобазальную волнистость с небольшой выпуклостью к язычной стороне лица. Эта выпуклость несет относительно более крупные зубцы, тогда как зубчики меньше у основания. На губной и язычной сторонах есть небольшие бороздки, в основном сосредоточенные в апикальной области, которые не связаны ни с зубчиками, ни с межзубными бороздками.Внешний киль зубчиков округлый.

Морфотип IV.

Морфотип IV соответствует низким и шаровидным коронкам моляровидного типа, субциркулярным в поперечном сечении. В черепе пейрозаврид эта морфология присутствует в большинстве задних зубов (рис. 6).

MPM-PV-18805.8 (Рис. 5H – 5J) представляет собой почти полную апикально-базальную низкую коронку, шаровидную и субкруглую в поперечном сечении. Губные и язычные грани выпуклые и разделены хорошо выраженным зубчатым валиком.На обеих сторонах есть мелкие апикобазальные бороздки, хорошо выраженные на вершине. Лингвальная и губная лица несут центральную выпуклость, окаймленную парой мезиальных и дистальных тонких бороздок. Зубцы расположены равномерно, с более мелкими элементами как на вершине, так и на основании. Каждый отдельный зубчик имеет округлый внешний киль, отделенный друг от друга заметными межзубными бороздками. На этой коронке присутствует небольшой апикальный износ.

Обсуждение

Меловые архозавры формации Серро Форталеза

Изолированные зубы обычно встречаются в мезозойских породах, в фауне четвероногих которых преобладали таксоны полифиодонтов, которые постоянно замещали их функциональные зубные ряды [21 и ссылки в нем].Во многих залежах, содержащих ископаемые, зубы динозавров и крокодиловидные зубы встречаются чаще, чем другие хорошо сохранившиеся скелетные останки [например, 70]. Это частично является ответом на большое количество зубов на их челюстях, а также на тот факт, что у большинства динозавров и крокодиловидных животных почти постоянно было количество зубов, которые могли быть выброшены в местную среду [например, 19,21,27,71–74]. Однако до сих пор это не относилось к формации Серро Форталеза, где единичные зубы встречаются редко. Идентификация зубов из изученного здесь участка микро останков позволила определить присутствие определенных таксонов (таких как теропод и анкилозавр — вероятно, нодозавр — динозавры и крокодилиформы пейрозаврид), скелетные останки которых еще не зарегистрированы.Фаунистический комплекс динозавров частично таксономически похож на тот, который недавно был обнаружен в формации Чоррилло [9,10], в которой преобладают орнитисхи.

Единственные сообщения о тероподах в формации Серро-Форталеза соответствуют мегарапториду Orkoraptor burkei (формация «Pari Aike» в [6], обнаружена в скалах, выходящих на юг Лаго Вьедма), и вероятному [см. 75] абелизавроиду Austrocheirus isasii [12], хотя зубы сохранились только у первого.Зуб теропода MPM-PV-18805.1 из местонахождения Cerro Fortaleza отличается по форме от зуба Orkoraptor burkei (коронки которого имеют 8-образное поперечное сечение и изогнутый дистальный край) и, что более важно, наличием зубчатый мезиальный киль (не зубчатый в Orkoraptor burkei ). Остатки, относящиеся к Megaraptoridae, Abelisauroida и Unenlagiidae, были обнаружены в формации Chorrillo [9], хотя был описан только один зуб (MACN-Pv 19066) и отнесен к мегарапторидам.Более того, единственная находка останков теропод в местонахождении Серро Форталеза соответствует частичному абелизавроиду плюсневой кости, о котором недавно сообщалось [17]. В целом это предполагает, что новый зуб, вероятно, соответствует кладе, подтверждая присутствие абелизаврид среднего и крупного размера в позднем меловом периоде южной Патагонии. Что касается зауроподов, останки титанозавров обычно встречаются в формации Серро-Форталеза, включая Puertasaurus reuili [14] и Dreadnoughtus schrani [11], которые являются одними из самых крупных зауроподов, вместе с Nullotitan glaciaris из Свита Чоррилло [9].Описанный здесь фрагментированный образец представляет собой зуб в виде карандаша с субцилиндрической коронкой (по крайней мере, на сохранившемся участке зуба), гладкой эмалью и отсутствием килей — всеми признаками, наблюдаемыми у Diplodocoidea [например, 76], реббахизавриды и высокогнездовые титанозавриды [77 и ссылки в нем]. Отсутствие апикальной области зуба, описанное здесь, не позволяет проводить дальнейшие сравнения на данном этапе.

Орнитисхийские записи из формации Серро Форталеза ограничены элазмарным орнитоподом Talenkauen santacrucensis [13] и описанными здесь останками анкилозавра из типового местонахождения.Орнитисхийская фауна формации Чоррилло включает останки гадрозавров, эласмарского орнитопода Isasicursor santacrucensis и неопределенного анкилозавра. Последний представляет собой самую южную запись клады в Южной Америке и вместе с образцом из Серро Форталеза подтверждает географическую связь с летописью анкилозавров из Антарктиды. Летопись окаменелостей анкилозавров в Южной Америке остается скудной, и на сегодняшний день они обнаружены только в породах кампанско-маастрихтского возраста.Это верно и для других областей Гондваны, хотя образцы лучше сохранившихся были обнаружены в Антарктиде и Австралии [42,53,78]. В Аргентине останков черепа анкилозавров пока нет, а наиболее полный экземпляр соответствует антарктическому таксону Antarctopelta Oliveroi [42]. Зуб, извлеченный из местонахождения Серро Форталеза, вероятно, принадлежит анкилозавру-нодозавриду, как и другие образцы, собранные в Аргентине. Первое упоминание об останках анкилозавра в стране соответствует бедренной кости, крупным остеодермам и одному зубу из формации Аллен (кампан-маастрихт), северная Патагония [79,80].Позднее броня-остеодермы большого размера были извлечены из формации Пуэрто-Йеруа (поздний мел?) В провинции Энтре-Риос [81], формации Ла-Колония (кампан-маастрихт) в провинции Чубут [82] и совсем недавно из формации Аллен ( Кампанско-Маатрихский), провинция Рио-Негро [83] и формация Чоррилло, провинция Санта-Крус (Розадилла и др., 2021). Ни один из вышеупомянутых материалов не соответствует косточкам небольшого размера, как те, что из формации Серро Форталеза. Косточки миллиметрового размера известны у взрослых особей анкилозаврид из позднего мела Северной Америки [44], а также у нодозаврид Kunbarrasaurus ieversi [52,53] и Borealopelta markmitchelli [54, Рис. 1].Однако гистологического анализа остеодермы недостаточно для различения семейств анкилозавров.

Анкилозавр Antarctopelta Oliveroi [42] был обнаружен на острове Джеймса Росса (Антарктический полуостров) в породах кампанского возраста. В то время Антарктический полуостров был связан с Южной Америкой, что позволяло фаунистический обмен между обоими континентами, при этом нодозавриды, вероятно, прибыли в Южную Америку примерно в конце кампана через Центральную Америку [например, 10,81].Сообщества динозавров, включая останки анкилозавров из формаций Чоррилло [9,10] и Серро Форталеза, являются первыми записями, заполняющими разрыв между Антарктидой и Северной Патагонией, поддерживая общую фауну анкилозаврид.

Зубчатые зубы зифодонта часто встречаются у Crocodyliformes [например, 27,84,85]. В позднем меловом периоде Аргентины такие зубы были зарегистрированы у Baurusuchidae [86,87] и Peirosauridae [88], причем последние были наиболее распространенными и разнообразными крокодилиформами в этот период [e.грамм. 62,87,89–92]. Кроме того, зубы баурсучид сильно сжаты лабиолатерально и загнуты дистально [например, 93], в отличие от пейрозаврид. Зубы пейрозаврид, представленные здесь, демонстрируют неоднородность и соответствуют до сих пор наиболее южным находкам клады. Предыдущие записи пейрозаврид в южной Патагонии включают Colhuehuapisuchus lunai из провинции Чубут [63], хотя ни один из описанных здесь зубов не демонстрирует аутапоморфий этого таксона. Это говорит о наличии как минимум двух разных таксонов в Южной Патагонии.Более подробные исследования и более полные образцы крокодилов из местонахождения и формации Серро-Форталеза прольют некоторый свет на наше понимание разнообразия клады в этих широтах.

Принимая во внимание морфологические вариации, наблюдаемые вдоль зубного ряда (то есть передние зубы имеют конические, высокие и круглые коронки в поперечном сечении, тогда как задние зубы имеют низкие, лопатчатые и шаровидные коронки, которые имеют овальное или круглое поперечное сечение) в существующих и многие вымершие таксоны крокодилоподобных [27–29], четыре морфотипа были идентифицированы.Морфотип I соответствует переднему клыковидному зубу, морфотип II соответствует низким коническим зубам, расположенным впереди, морфотип III соответствует зубу промежуточного положения, а морфотип IV соответствует моляровидным зубам, т. Е. Типу зуба, наиболее заднему расположенному у пейрозаврид. челюсти (рис. 6). Поразительно, что морфология зубцов, наблюдаемая в MPM-PV-18805.11 (рис. 5O и 5P), соответствующая морфотипу II, распознается в некоторых зубах африканского пейрозаврида Hamadasuchus rebouli [27], но не в таксонах Южной Америки.Это говорит о том, что MPM-PV-18805.11 принадлежит к таксону, более близкому к африканским, чем к южноамериканским пейрозавридам.

Значение ассоциации фауны

Одним из первых шагов в изучении взаимодействий между вымершими организмами и их средой является определение таксонов, составляющих экосистему [21]. Об ассоциациях динозавров, состоящих из останков анкилозавров, орнитоподов, теропод и зауроподов, сообщалось во всем мире на основе костей [например, 94] или треков [например, 95,96].В частности, в Патагонии таксономическое богатство динозавров некоторых стратиграфических единиц и участков мелового периода считается высоким [например, 97,98]. Однако в южной Патагонии только формации Chorrillo и Cerro Fortaleza зарегистрированы останками анкилозавров [10], и только более поздние пейрозавриды остались. Микро-останки в Серро-Форталеза указывают на одновременную ассоциацию зауроподов титанозавров, абелизавроидных теропод, анкилозавров (вероятно, нодозавров), орнитопод и пейрозаврид. Зубы крокодилоподобных пейрозаврид составляют 75% выборки, что свидетельствует о преобладании крокодилиформ над динозаврами, что согласуется с ростом разнообразия нотосухий в позднем меловом периоде [99].Однако это утверждение должно быть подтверждено тафономическим анализом или дальнейшими открытиями в этой области. Сосуществование разных видов крупных рептилий возможно, если они занимают разные ниши, что снижает конкуренцию за ресурсы [100]. Что касается других таксономических компонентов экосистемы, ранее описанная нединозавровая фауна местонахождения Серро-Форталеза разнообразна, включая рыб и черепах. Изученная флора в этой области указывает на высокое преобладание (75:25) голосеменных растений над покрытосеменными, и, что интересно, эти ископаемые леса также свидетельствовали о сезонных режимах роста в регионе на основе годичных колец [4].Это подтверждает ярко выраженную сезонность, вызванную режимами выпадения осадков, основанными на седиментологических анализах [8]. Кроме того, присутствие Zamuneria amyla (Cycadales) в местности Серро-Форталеза указывает на влажный и теплый климат, поскольку сохранившиеся саговники произрастают в тропических и субтропических областях [101].

Среди останков анкилозавров из формаций Чоррильо и Серрро Форталеза, особенно зуб, извлеченный из более поздних, обнаруживает черты нодозавра. Интересно, что нодозавриды очень часто встречаются в прибрежной среде.Было высказано предположение, что либо эта группа населяла более широкий диапазон палео-сред, чем анкилозавриды, либо даже что одни нодозавриды предпочитали такие среды [102,103, против 104]. В соответствии с этой гипотезой, формация Серро-Форталеза характеризуется литифицированными речными песками, прибрежными грязевыми отложениями и палеопочвами, отложенными во флювиальных, флювиально-болотных и прибрежных равнинах на северо-восточной окраине Австралийского бассейна [1,16,4] . В свою очередь, континентальная формация Чоррилло является частью последовательности горных пород, которая соответствует регрессивному периоду позднего кампана — раннему маастрихту, характеризующемуся переплетенными и извилистыми флювиальными отложениями [2,9].

Обе формации, Чоррилло и Серро Форталеза, связаны фаунистической ассоциацией с разнообразием динозавров, состоящим из крупных зауроподов, абелизаврид и мегарапторид теропод, орнитопод и анкилозавров. Различия в составе фауны связаны с гадрозавридами, обнаруженными только в формации Чоррилло, а пейрозавриды зарегистрированы только в формации Серро Форталеза. Пока что это подтверждает как кампанский (приблизительно 72 млн лет [16]), так и маастрихтский [16] возраст, предложенный для формации Серро-Форталеза, что, вероятно, коррелирует с нижней частью формации Чоррилло (возраст кампан-маастрихт) [10].Однако необходимы дальнейшие открытия, чтобы лучше понять взаимосвязь между этими двумя формациями.

На этой панораме, хотя более вероятно, что отложение зубов, обнаруженных на участке в местности Серро-Форталеза, было явлением истощения, данные, предоставленные этим участком микро останков, показывают, что, по крайней мере, зауроподы титанозавров, абелизавриды и тероподы мегарапторид, эласмариды орнитопод, анкилозавры-нодозавры и различное количество крокодилиформных таксонов были частью одной и той же экосистемы позднего мела.Эта палеосреда, на что указывают летопись окаменелостей, седиментология и интерпретация палеоклимата для этого района, характеризовалась извилистой речной системой, сходящейся с прибрежным ландшафтом, связанным с субтропическим лесом (рис. 7).

Рис. 7. Палеоэмбиентальная реконструкция местонахождения Серро-Форталеза (формация Серро-Форталеза), показывающая одновозрастных динозавров и нотосухий пейрозаврид, описанных в настоящем исследовании (справа внизу — Zamuneria ).

Иллюстрация Дж.Гонсалес.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0256233.g007

Выводы

Здесь мы сообщаем о таксономическом составе фауны участка с микро останками в местности Серро-Форталеза (формация Серро-Форталеза, кампан-маастрихт) на основе изолированных зубов и остеодерм, что дает представление о палеобиоразнообразии экосистемы позднего мела на юге. Америка. Образец зубов из местности Серро-Форталеза, хотя и немногочисленный, таксономически богат, представляя разные клады динозавров и крокодилов, которые, вероятно, сосуществовали в одной и той же биоме в течение позднего мелового периода.Этот отчет обогащает знания фауны в месте, где другие виды скелетных останков плохо представляют эти клады (за исключением зауроподов) или о которых ранее не сообщалось. Таксономический состав архозавров формации Серро Форталеза включает Titanosauria, Theropoda (Abelisauridae и Megaraptoridae), Ornithischia (Ornithopoda и Ankylosauria) и нотозухий крокодилиформ (Peirosauridae), при этом изученные образцы архозавров являются преобладающими. Зубы пейрозаврид из местонахождения Серро-Форталеза — первые зарегистрированные на этой широте.Образцы анкилозавров из формаций Серро Форталеза и Чоррильо показывают, что эта группа динозавров достигла австрального распространения, по крайней мере, с конца кампана, заполнив пробел в летописи окаменелостей между Антарктидой и центрально-северной Патагонией.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить владельцев Estancia La Flora (провинция Санта-Крус) Хуана Хосе Мальо и его сына Пабло Мальо за разрешение проводить полевые работы на их земле и помогать нам обеспечивать использование помещений на участке, а также Secretaría de Cultura de la Provincia de Santa Cruz (через Карлу Алмазан), которая предоставила соответствующие разрешения для проведения полевых работ и дальнейших исследований.Мы также благодарим Магали Карденас (MACN) и Мариэлу Фернандес (INIBIOMA) за их помощь в сборе образцов. Кеннет Карпентер любезно помог идентифицировать зуб анкилозавра. Мы благодарим редактора Макса Лангера и рецензентов Агустина Мартинелли и анонимного рецензента, которые значительно улучшили первую версию этой рукописи своими комментариями.

Ссылки

1. 1. Marensi SA, Casadío S, Santillana SN. Estratigrafía y sedimentología de las unidades del Cretácico superior-Paleógeno aflorantes en la margen sureste del lago Viedma, провинция Санта-Крус, Аргентина.Преподобный Асок Геол Аргент. 2003; 58 (3): 403–416.
2. 2. TETTAMANTI C, MOYANO PAZ D, VARELA AN, TINEO DE, GÓMEZ-PERAL LE, POIRÉ DGet al. Седиментология и речные стили верхних меловых континентальных отложений в бассейне Аустрал-Магалланес, Патагония, Аргентина. Lat Am J Sedimentol Basin Anal. 2018; 25 (2): 149–168.
3. 3. Эгертон В.М. Геология, палеонтология и палеоэкология формации Серро-Форталеза, Патагония (Аргентина), Департамент биологии.Кандидатская диссертация, Университет Дрекселя. 2011 г. Доступно по адресу https://core.ac.uk/download/pdf/1
754.pdf.
4. 4. Эгертон V, Уильямс CJ, Лаковара KJ. Новая позднемеловая (от позднего кампанского до раннего маастрихтского) древесная флора из южной Патагонии. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol. 2016; 441: 305–315.
5. 5. Riccardi AC, Roleri EO. Cordillera Patagónica Austral. В: Тернер Дж. К., редактор. Сегундо Симпозио де Геология, региональная Аргентина; 1980. С. 1163–1306.
6. 6.Novas FE, Ezcurra MD, Lecuona A. Orkoraptor burkei ноя. Gen. et sp., Крупный теропод из маастрихтской формации Пари-Айке, Южная Патагония, Аргентина. Cret Res. 2008; 29: 468–480.
7. 7. Варела А.Н., Пуаре Д.Г., Мартин Т., Гердес А., Гельфо Дж. Н., Хоффманн С. Ограничения циркона U-b на возраст меловой формации Мата Амарилла, южная Патагония, Аргентина: его связь с эволюцией Австралийского бассейна. Андский геол. 2012; 39: 359–379.
8. 8. Варела А.Н., Вейга Г.Д., Пуаре Д.Г. Последовательный стратиграфический анализ сеноманских тепличных палеозолей: тематическое исследование из южной Патагонии, Аргентина. Осадочная геол. 2012. 271–272: 67–82.
9. 9. NOVAS FE, AGNOIN FL, ROZADILLA S, ARANCIAGA-ROLANDO A, BRISSON-EGLI F, MOTTA MJet al. Палеонтологические открытия в формации Чоррилло (верхний кампан — нижний маастрихт, верхний мел), провинция Санта-Крус, Патагония, Аргентина. Преподобный Mus Argent Cienc Nat.2019; 21 (2): 217–293.
10. 10. РОЗАДИЛЛА Ф, АГНОЛОН Ф, МАНАБЕ М, ЦУИХИДЖИ Т, НОВАС Ф. Орнитисхийские остатки формации Чоррилло (верхний мел), южная Патагония, Аргентина, и их влияние на орнитисхийскую палеобиогеографию в Южном полушарии. Cret Res. 2021; 125: 104881.
11. 11. Lacovara KJ, Lamanna MC, Ibiricu LM, Poole JC, Schroeter ER, Ullmann V, et al. Гигантский, исключительно полный титанозавр-зауропод динозавр из южной Патагонии, Аргентина.Sci Rep.2014; pmid: 25186586
12. 12. Ezcurra MD, Agnolín FL, Novas FE. Абелизавроидный динозавр с неатрофированной кистью из позднемеловой формации Пари-Айке в Южной Патагонии. Zootaxa. 2010; 2450: 1-25.
13. 13. Новас Ф. Э., Камбиазо А. В., Амбриозо А. Новый базальный игуанодонт (Dinosauria, Ornithischia) из верхнего мела Патагонии. Амегиниана. 2004; 41 (1): 75–82.
14. 14. Novas FE, Salgado L, Calvo J, Agnolin F.Гигантский титанозавр (Dinosauria, Sauropoda) из позднего мела Патагонии. Преподобный Mus Argent Cienc Nat. 2005; 7 (1): 37–41.
15. 15. Новас Ф., Беллоси Э., Амбросио А. Лос «Эстратос кон динозавров» дель Лаго Вьедма и Рио Ла Леона (Кретасико, Санта-Крус): Sedimentología y contenido fosilífero. В: Cabaleri N, Cingolani CA, Linares E, López de Luchi MG, Ostera HA, Panarello HO, редакторы. Actas del XV Congreso Geológico Argentino; 2002. Artículo N ° 315, 7 стр.
16. 16. SICKMAN ZT, SCHWARTZ TM, GRAHAM SA.Уточнение стратиграфии и тектонической истории с использованием максимального возраста осадконакопления обломочного циркона: пример из формации Серро-Форталеза, Австралийский бассейн, южная Патагония. Basin Res. 2018; 30 (4): 708–729.
17. 17. Канале Дж., Паулина-Карабахал А., Мендес А., Ли Й-Н. Остатки новой абелизавройды (Theropoda, Ceratosauria) из Серро-Форталеза (формация Серро-Форталеза), провинция Санта-Крус, Аргентина. PE-APA. 2018, 19 (1): R6
18. 18. Хендрикс К., Матеус О, Араужо Р.Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleontol. 2015; 35 (5): e982797.
19. 19. Карри П.Дж., Ригби-младший, Дж. К. Слоан RE. Зубы теропод из формации реки Джудит в южной части Альберты, Канада. В: Карпентер К., Карри П.Дж., редакторы. Систематика динозавров: подходы и перспективы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1990. С. 107–125.
20. 20. Фарлоу Дж.О., Бринкман Д.Л., Аблер В.Л., Карри П.Дж. Размер, форма и плотность зазубрин боковых зубов тероподных динозавров.Мод Геол. 1991; 16: 161–198.
21. 21. Смит Дж. Б., Ванн Д. Р., Додсон П. Морфология зубов и вариации у тероподных динозавров: значение для таксономической идентификации изолированных зубов. Анат Рек. 2005; 285A: 699–736. pmid: 15986487
22. 22. Hendrickx C, Mateus O. Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод. Zootaxa. 2014; 3759: 1–74.pmid: 24869965
23. 23. Hendrickx C, Mateus O, Araújo R, Choiniere J. Распределение зубных особенностей у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции. Palaeontol Electronica. 2019; 22.3.74 1–110 https://doi.org/10.26879/820.
24. 24. ВАРЕЛА АН. Тектонический контроль жилых помещений и отложения в формации Мата Амарилла (нижний верхний мел) Патагония, Аргентина. Седиментология 2015; 62: 867–869.
25. 25. ВАРЕЛА А, РИЧИАНО С, ПУАР ДЖ. Цунами против происхождения шторма для отложений ракушек в среде лагуны: пример из верхнего мела Южной Патагонии, Аргентина. Lat Am J Sedimentol Basin Anal. 2011; 18: 63–85.
26. 26. Легаса О., Бускалиони А.Д., Гаспарини З. Зубчатые зубы Sebecus и иберокертанского крокодила, морфологическое и ультраструктурное сравнение. Studia Geologica Salmanticensia. 1994; 29: 127–144.
27. 27.Прасад GVR, де Бройн, Флорида. Останки позднемеловых крокодилов из Наскаля (Индия): сравнения и биогеографические сходства. Анн де Палеонтол. 2002; 88: 19–71.
28. 28. Фрей Э., Моннингер С. Потерянные в действии — изолированные зубы крокодилов из Энспеля и их интерпретирующая ценность. Palaeodivers Palaeoenviron. 2010; 90: 65–81.
29. 29. ÖSI A. Эволюция челюстного механизма и зубной функции у гетеродонтов крокодилиформ. Hist Biol. 2013; 26: 279–414.
30. 30. Cerda IA, Pereyra ME, Garrone M, Ponce D, Navarro TG, González Ret al. Базовое руководство по отбору образцов и подготовке существующих и ископаемых костей для гистологического исследования. PE-APA. 2020; 20: 15–28.
31. 31. Франсийон-Виейо Х, де Баффрениль V, Кастане Дж., Жерауди Дж., Менье Ф. Дж., Отец Дж. И др. 1990. Микроструктура и минерализация скелетных тканей позвоночных: В: CARTER JG, редактор. Паттерны, процессы и эволюционные тенденции скелетной биоминерализации.Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд. С. 471–548.
32. 32. Серда И.А., Гарсия Р.А., Пауэлл Дж. Э., Лопес О. Морфология, микроанатомия и гистология остеодерм титанозавра (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Патагонии. J Vertebr Paleontol. 2015; 35: e1
33. 33. Канале Дж. И., Апестегия С., Галлина П. А., Джанечини Ф. А., Халуза А. Старейшие тероподы из бассейна Неукен: разнообразие хищных динозавров из формации Бахада-Колорада (нижний мел: берриас-валанжинский период), Неукен, Аргентина.Cret Res. 2017; 71: 63–78.
34. 34. Канудо Д.И., Филиппи Л., Сальгадо Л., Гарридо А., Серда И., Гарсия Рет др. Dientes de terópodos asociados con una carcasa de saurópodo en el Cretácico Superior (Formación Plottier) de Rincón de los Sauces (Патагония, Аргентина). Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de dinosaurios y su entorno, Бургос, 2008 г .; С. 321–330.
35. 35. Гарсиа Р.А., Сальгадо Л., Фернандес М.С., Серда И.А., Паулина-Карабахал А., Отеро А и др.Палеобиология титанозавров: размножение, развитие, гистология, пневматичность, перемещение и нейроанатомия из летописи окаменелостей Южной Америки. Амегиниана. 2015; 52 (1): 29–68.
36. 36. Уилсон Дж. А., Sereno PC. Ранняя эволюция и филогения более высокого уровня зауроподовых динозавров. J Vert Paleontol, Воспоминания. 1998; 5: 1–68.
37. 37. ПЛОТНИК К., БРЕЙТАУП Б. Последнее меловое появление нодозавридных анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) в западной части Северной Америки и постепенное исчезновение динозавров, Журнал палеонтологии позвоночных, 1986; 6: 3, 251–257.
38. 38. COOMBS WP. Зубы и систематика анкилозавров. В: CARPENTER K, CURRIE PJ, редакторы. Систематика динозавров: перспективы и подходы. Нью-Йорк: издательство Кембриджского университета; 1990. С. 269–279.
39. 39. ПЛОТНИК К. Анкилозавры. В: Bret-Surman MK, HOltz TR, Farlow JOeditors. Полный динозавр, Блумингтон: издательство Индианского университета. 2012. С. 505–525.
40. 40. ПЛОТНИК К. Переописание Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) из верхнего мела Западных внутренних районов Северной Америки.Может J. Earth Sci. 2004; 41: 961–986.
41. 41. Blows W, Honeysett K. Новые зубы нодозавридных анкилозавров из нижнего мела Южной Англии. Acta Palaeont Pol. 2014; 59 (4): 835–841.
42. 42. Сальгадо Л., Гаспарини З. Переоценка анкилозаврового динозавра из верхнего мела острова Джеймса Росса (Антарктида). Геодиверситас, 2006; 28 (1): 119–135.
43. 43. Арбор В.М., Лех-Хернес Н.Л., Гульдберг Т.Э., Харум Дж. Х., Карри П.Дж. Динозавр анкилозаврид из Монголии с броней in situ и отпечатками ороговевших чешуек.Acta Palaeont Pol. 2013; 58: 55–64.
44. 44. Арбор В.М., Бернс М.Э., Белл ПР, Карри П.Дж. Эпидермальные и кожные покровные структуры анкилозавров динозавров. J Morph. 2014; 275: 39–50. pmid: 24105904
45. 45. KIRKLAND JI, ALCALÁ L, LOEWEN MA, ESPÍLEZ E, MAMPEL L, WIERSMA JP. Базальный нодозаврид Анкилозавр Europelta carbonensis n. gen., n. sp. из нижнемеловой (нижний альб) формации Эскуча на северо-востоке Испании. PLoS ONE. 2013; 8 (12): e80405.pmid: 24312471
46. 46. Риклес А де, Переда Субербиола X, Гаспарини З., Оливеро Э. Гистология кожных окостенений у анкилозавров динозавров из позднего мелового периода Антарктики. PE-APA. 2001; 7: 171–174.
47. 47. Додсон П., Краузе Д.В., Форстер К.А., Сэмпсон С.Д., Равоави Ф. Остеодермы титанозавридов (зауроподы) из позднего мела Мадагаскара. J Vert Paleontol. 1998; 18: 563–568.
48. 48. Д’Эмик, доктор медицины, Уилсон Дж. А., Чаттерджи С.Запись остеодермы титанозавра (Dinosauria: Sauropoda): обзор и первый окончательный образец из Индии. J Vertebr Paleontol. 2009; 29: 165–177.
49. 49. Cerda IA, Powell JE. Гистология кожного панциря Saltasaurus loricatus , верхнемелового динозавра-зауропод с северо-запада Аргентины. Acta Palaeontol Pol. 2010; 55: 389–398.
50. 50. Burns ME, Ваврек MJ. Вероятные косточки анкилозавра из среднесеноманской формации Данвеган в Северо-Западной Альберте, Канада.2014. PLoS ONE 9 (5): e96075. pmid: 24816807
51. 51. Cerda IA, Gasparini Z, Coria RA, Salgado L, Reguero M, Ponce et al. Палеобиологические выводы для антарктического динозавра Antarctopelta Oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria), основанные на гистологии костей голотипа. Cretac Res. 2019; 103: 104171.
52. 52. MOLNAR RE. Доспех малого анкилозавра Minmi . В: Карпентер К., редактор. Бронированные динозавры. Блумингтон: издательство Индианского университета; 2001 г.С. 341–362.
53. 53. Лихи Л.Г., Молнар Р.Е., Карпентер К., Уитмер Л.М., Солсбери, SW. Черепная остеология анкилозавра динозавра, ранее известного как Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) из нижнемелового аргиллита Аллару Ричмонда, Квинсленд, Австралия. PeerJ. 2015; 3: e1475. pmid: 26664806
54. 54. КОРИЧНЕВЫЙ СМ. Исключительно сохранившийся бронированный динозавр показывает морфологию и аллометрию остеодерм и их роговых эпидермальных покрытий.2017. PeerJ 5: e4066. pmid: 29201564
55. 55. Young MT, Steel L, Brusatte SL, Foffa D, Lepage Y. Морфология зубчатых зазубрин в роде Machimosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) из поздней юры Европы. Roy Soc Open Sci. 2014; 1: 140269. pmid: 26064563
56. 56. Гаспарини З., Чиаппе Л.М., Фернандес М. Новый сенонский пейрозаврид (Crocodylomorpha) из Аргентины и синопсис южноамериканского мелового крокодила. J Vert Paleontol.1991; 11 (3): 316–333.
57. 57. БУФФЕТО E. Новый крокодил из мелового периода на юге Марокко. C. R. Acad. Sci. 1994; 319: 1563–1568.
58. 58. Carvalho IS, Ribeiro LC, Ávila L. Uberabasuchus terrificus sp. ноя новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия. Gondwana Res. 2004; 7: 975–1002.
59. 59. Карлвахо И.С., Васконселлос FM, Таварес САС. Montealtosuchus arrudacamposi , новый крокодил пейрозаврид (Mesoeucrocodylia) из позднемеловой формации адамантина в Бразилии.Zootaxa 2007; 1607: 35–46.
60. 60. Барриос Ф., Паулина-Карабахал А., Бона П. Новый пейрозаврид (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) из верхнего мела Патагонии, Аргентина. Амегиниана. 2015; 53: 14-25.
61. 61. Лио Дж., Аньолин Флорида, Хуарес Вальери Р., Филиппи Л., Росалес Д. Новый пейрозаврид (Crocodyliformes) из позднего мела (турон-коньяк) в Патагонии, Аргентина. Hist Biol. 2015; 28: 835–841.
62. 62. Кориа Р.А., Ортега Ф., Аркуччи А.Б., Карри П.Дж.Новый и полный пейрозаврид (Crocodyliformes, Notosuchia) из Сьерра-Барроса (сантон, верхний мел) бассейна Неукен, Аргентина. Cret Res. 2019; 95: 86–105.
63. 63. Ламанна М.С., Казаль Г.А., Ибирику Л.М., Мартинес РДФ. Новый крокодилиформ пейрозаврид из формации Lago Colhué Huapi верхнего мела в Центральной Патагонии, Аргентина. Энн Карнеги Мус. 2019; 85 (3): 193–211.
64. 64. GASPARINI Z. Una nueva familia de cocodrilos zifodontes cretácicos de América del Sur.V ° Congreso Latinoamericano de Geología, Actas. 1982; 4: 317–329.
65. 65. Ларссон HCE, подает иск H-D. Остеология черепа и филогенетические отношения Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из мелового периода в Марокко. Zool J Linnean Soc. 2007; 149: 533–567.
66. 66. ТЕРНЕР А. Крокодилиформная биогеография в меловом периоде: свидетельство наместничества Гондваны из биогеографического анализа. Proc Roy Soc Lond, B. 2004; 271: 2003–2009.pmid: 15451689
67. 67. Кандейро ЧР, Мартинелли АГ. Палеогеографическое и хроностратиграфическое распространение видов мезоэвкрокодилий из слоев верхнего мела из групп Бауру (Бразилия) и Неукен (Аргентина), юг Южной Америки. J South Amer Earth Sci. 2006; 22: 116–129.
68. 68. Ибрагим Н., Серено ПК, Варриккио Д. Д., Мартил Д. М., Дютейл Д. Б., Анвин Д. М. и др. Геология и палеонтология верхнего мела Кем-Кемской группы восточного Марокко. ZooKeys.2020; 928: 1-216. pmid: 32362741
69. 69. Молодой MT, Brusatte SL, Битти BL, Андраде МБ, Desojo JB. Окклюзия межзубного промежутка между зубами предполагает макрофагию у мезозойского морского крокодиломорфа , дакозавра . Анат Рек. 2012; 295 (7): 1147–1158. pmid: 22577071
70. 70. Филиппи Л., Мартинелли АГ, Гарридо АС. Una nueva asociación de dientes de vertebrados para la Formación Bajo de la Carpa (Santoniense, Cretácico Superior) в Ринкон-де-лос-Соусес, Неукен, Аргентина.Испанский J Palaentol. 2015; 30 (2): 223–238.
71. 71. ЭРИКСОН GM. Ежедневное отложение дентина у молодых особей Alligator и оценка частоты замещения зубов с использованием инкрементного подсчета линий. J Morphol. 1996; 228: 189–194. pmid: 29852586
72. 72. Larsson HCE, Сидор, Калифорния. Необычные крокодиловидные зубы из позднего мела (сеноман) на юго-востоке Марокко. J Vert Paleontol. 1999; 19 (2): 398–401.
73. 73. CANUDO JI. Una mirada de dentista: Los dientes de los dinosaurios saurópodos.Asociación Paleontológica Aragonesa, 2002; 32: 12–24.
74. 74. Д’Эмик, доктор медицины Уитлок, Дж. А. Смит, К. М. Фишер, Д. А. Уилсон. Эволюция высоких показателей замещения зубов у динозавров-зауроподов. PLoS ONE. 2013; 8 (7): e69235. pmid: 23874921
75. 75. РАУХУТ ОВМ. Переоценка предполагаемой записи абелизавроидов-теропод динозавров из средней юры Англии. Proc Geol Assoc. 2012; 123 (5) 779–786.
76. 76. Mocho P, Royo-Torres R, Mlafaia E, Escaso F, Ortega F.Морфотипы зубов зауроподов из верхней юры Лузитанской впадины (Португалия). Пап Палеонтол. 2017; 3 (2): 559–595.
77. 77. Holwerda FM, Диес Диас V, Бланко А, Монти Р., Реумер JWF. Позднемеловые морфотипы зубов зауроподов могут служить подтверждением наличия фаунистических связей между Северной Африкой и Южной Европой. PeerJ. 2018; 6: e5925. pmid: 30473934
78. 78. MOLNAR RE. Предварительный отчет о новом анкилозавре из раннего мела Квинсленда, Австралия.Mem Queensl Mus. 1996; 39: 653–668.
79. 79. Сальгадо Л., Кориа А. Первое свидетельство анкилозавра (Dinosauria, Ornithischia) в Южной Америке. Амегиниана. 1996; 33: 367–371.
80. 80. Кориа Р.А., Сальгадо Л. Южноамериканские анкилозавры. В: Карпентер К., редактор. Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета; 2001. С. 159–168.
81. 81. Де Вале С., Апестегия С., Удрисар Саутиер Д. Нуэвас свидетельства динозавров в Формасьон Пуэрто-Йеруа (Кретасико), Провинция-де-Энтре-Риос, Аргентина.Амегиниана. 2002; 40: 507–511.
82. 82. Гаспарини З., Стерли Дж., Паррас А., О’Горман Дж. П., Сальгадо Л., Варела Дж. И др. Позднемеловая биота рептилий формации Ла Колония, центральная Патагония, Аргентина: встречаемость, сохранение и палеосреды. Cret Res. 2015; 54: 154–168.
83. 83. Мюррей А., Ригетти Ф., Розадилла С. Новые останки анкилозавров (тиреофора, орнитишия) из верхнего мела Патагонии. J S Am Earth Sci. 2019; 96: 102320.
84. 84.Эси А., Раби М., Макади Л. Загадочный крокодиловидный зуб из бокситов западной Венгрии предполагает скрытое мезоэвкрокодилическое разнообразие в раннемеловом европейском архипелаге. PeerJ. 2015; 3: e1160. pmid: 26339542
85. 85. Dal Sasso C, Pasini G, Fleury G, Maganuco S. Razanandrongobe sakalavae , гигантский мезоэвкрокодилий из средней юры Мадагаскара, является старейшим из известных нотосухов. PeerJ. 2017; 5: e3481. pmid: 286
86. 86.WOODWARD AS. На двух мезозойских крокодилах Notosuchus (род novum) и Cynodontosuchus (род novum) из красного песчаника на территории Неукен (Аргентинская Республика). Анальный Mus La Plata. 1896; 6: 1–20.
87. 87. Martinelli AG, Pais DF. Новый крокодилиформ баурусухид (Archosauria) из позднего мела Патагонии (Аргентина). C R Palevol. 2008; 7 (6): 371–381.
88. 88. Martinelli AG, Sertich JJW, Garrido AC, Pradeiro AM.Новый пейрозаврид из верхнего мела Аргентины: последствия для образцов, относящихся к Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae). Cret Res. 2012; 37: 191–200.
89. 89. Пол Д., Гаспарини З. 2007. Crocodyliformes. В: Гаспарини З., Сальгадо Л., Кориа Р.А., редакторы. Патагонские мезозойские рептилии. Блумингтон: издательство Индианского университета; 2007. С. 116–142.
90. 90. Лирди Дж. М., Пол Д. Первый крокодилиформ из группы Чубут (провинция Чубут, Аргентина) и его филогенетическое положение в базальных мезоейкрокодилиях.Cret Res. 2009; 30: 1376–1386.
91. 91. Филиппи Л., Барриос Ф, Гарридо АС. Новый пейрозаврид из формации Бахо-де-ла-Карпа (верхний мел, сантон) Серро-Оверо, Неукен, Аргентина. Cret Res. 2018; 83: 75–83.
92. 92. Лирди Дж. М., Пол Д., Гаспарини З. Новые патагонские баурусухиды (Crocodylomorpha; Notosuchia) из формации Бахо-де-ла-Карпа (верхний мел; Неукен, Аргентина): новое свидетельство ранней диверсификации себекозухий в Гондване.C R Palevol. 2018; 17 (8): 504–521.
93. 93. Рифф Д., Келлнер AWA. На зубном ряду Baurusuchus pachecoi Price (Crocodyliformes, Metasuchia) из верхнего мела Бразилии. Бол Мус Нак, Геол. 2001; 59: 1–15.
94. 94. Torices A, Currie PJ, Canudo J.I., Pereda-Suberbiola X. Тероподные динозавры из верхнего мела бассейна Южных Пиренеев в Испании. Acta Palaeontol Pol. 2013; 60: 611–626.
95. 95. Niedźwiedzki G, Pienskowski G.Ассоциация следов динозавров из раннеюрских дельтовых отложений Подолья близ Опатова, Польша. Geological Q. 2004; 48 (4): 333–338.
96. 96. Petti FM, Porchetti SD, Sacchi E, Nicosia U. Новый предполагаемый путь анкилозавров в мелководно-морских карбонатных отложениях нижнего мела (нижний апт) Апулии на юге Италии. Cret Res. 2010; 31: 546–552.
97. 97. Кальво Ю.О., Порфири Д.Д., Гонсалес-Рига Б.Дж., Келлнер AWA. Новая наземная экосистема мелового периода из Гондваны с описанием нового динозавра-завропода.An Acad Bras. Cienc. 2007; 79 (3): 529–541. pmid: 17768539
98. 98. Ибирику Л.М., Касаль Г.А., Мартинес Р.Д., Аварес Б.Н., ПоропаТ СТ. Новые материалы и обзор позвоночных мелового периода из группы Чубут бассейна Гольфо-Сан-Хорхе, центральная Патагония, Аргентина. J South Am Earth Sci. 2020; 98: 102460.
99. 99. Pol D, Leardi JM. Типы разнообразия нотосухий (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) в меловом периоде Гондваны. В: FERNÁNDEZ M, HERRERA Y, редакторы.Рептилии Extintos. Volumen en Homenaje a Zulma Gasparini. PE-APA. 2015; 15 (1): 172–186.
100. 100. Лайсон Т.Р., Лонгрич Н.Р. Пространственное разделение ниш у динозавров позднего мела (маастрихт) Северной Америки. Proc Royal Soc B. 2010; 278 (1709). pmid: 20943689
101. 101. Мартинес LCA, Иглесиас А., Артабе А.Е., Варела А., Апестегия С. Новый ствол энцефалартри (Cycadales) из мелового периода Патагонии (формация Мата Амарилла, Австралийский бассейн), Аргентина.Cret Res. 2017; 72: 81–94.
102. 102. Кумбс W-младший, Демере Т.А. Позднемеловой анкилозавр нодозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из морских отложений прибрежной Калифорнии. J Paleontol. 1996; 70: 311–326.
103. 103. Батлер Р.Дж., Барретт П.М. Палеоэкологический контроль распространения травоядных динозавров мелового периода. Naturwissenschaften. 2008; 95: 1027–1032. pmid: 18581087
104. 104. Беседка V, Zanno L, Gates TA. На палеоэкологические ассоциации анкилозавров динозавров оказали влияние вымирание, колебания уровня моря и геодисперсия.

     No related posts.