Плотность зимнего дт: Какая плотность зимнего дизельного топлива

Мы обнаружили хорошее соответствие между стохастическим моделированием (каждая черная точка получена из 1000 повторов) и численными расчетами вероятности p _e ( t ₀ T, ​​T ) появления патогена ( черная линия). Как и на фиг. 2 и S1, низкий период передачи обозначен серой штриховкой, а эффект наступления зимы — — светло-серой штриховкой.Параметры: β ₀ = 0,2, d = 0,09, α = 0,01, γ = 0,3, λ = 1000, n = 10, T = 300.

Отсутствие эффекта зависимости от плотности на рисунке S9 связано с большим размером популяции инфицированных хозяев. Действительно, для значений параметров, использованных на рисунке S9, ожидается, что размер популяции инфицированных хозяев составит около 52630 в сезон высокой передачи (см. Уравнение 7.3).Однако, когда размер популяции инфицированных хозяев уменьшается, риск исчезновения патогенов в период низкой передачи увеличивается. Следовательно, приближается зима . Эффект усиливается плотностной зависимостью. Этот эффект может быть очень высоким и может свести к нулю вероятность появления патогена за весь период (см. Рисунок S10).

Далее мы используем эвристический аргумент для объяснения влияния конечного размера популяции на появление патогенов в сезонных условиях.Сфокусируемся на вероятности появления p _e (0, T ) для патогена, введенного в момент 0. Если он избежит раннего исчезновения, популяция патогена будет расти со скоростью r ( t ) > 0 в сезон высоких передач. Если размер системы достаточно велик, то по закону больших чисел стохастическая динамика I ^{( n )} ( t ) / n очень близка к детерминированному решению 7.1. Итак, давайте предположим для нашей эвристики, что если инфицированный патоген, введенный в момент 0, выживет, то в момент времени T (1 — γ ) будут точно инфицированные хозяева (см. Уравнение 7.3).

В период низкой передачи [ T (1 — γ ), T ] число инфицированных хозяев представляет собой процесс смерти: инфицированные хозяева умирают с постоянной скоростью µ = d + α . Таким образом, вероятность того, что инфицированный переживает зиму, длиной γT определяется выражением, а вероятность того, что зараженные хозяева переживают зиму, равна:

Следовательно, наша эвристика дает верхнюю границу, P _e (0, T ) ≤ p _e (0, T ) p _{зима ( n, T ) ^W где W — количество рассматриваемых нами зим, а p e (0, T ) — вероятность появления, начиная с нуля для связанный процесс ветвления.}

Кривая n → p _зима ( n, T ) ^W близка к ступенчатой ​​функции: близко к 0 перед n _c и близко до 1 после n _c , где n _c — размер критической зоны системы, определяемой уравнением: p _зима ( n _C , T ) = 1 / 2 и равно:

На рисунке S10 показаны результаты индивидуального моделирования (черные точки), которые подтверждают достоверность нашей эвристики: когда n _c вероятность появления патогена снижается до очень низкого уровня, а когда n> n _c вероятность появления патогена близка к p _e (0, T ), вычисленная для процесса ветвления (т.е. без зависимости от плотности).

Корпус III : φ _ρ ( т ₂ ) <φ _ρ ( t ₁ ) <φ 1). Это тоже оптимальный случай:. Пусть такое то и такое то. потом

Поскольку у нас есть мы получаем это

Вариант IV: φ _ρ (1) <φ _ρ ( t ₂ ) <φ _ρ (1) 905 ).Это тоже оптимальный случай:. Допускаем такое, и получаем

Корпус V : φ _ρ ( т ₁ ) <φ _ρ ( t ₂ ) <φ (ρ 1). Стратегия не оптимальна. Пусть такое что. потом

Вариант VI: φ _ρ ( t ₂ ) <φ _ρ (1) <φ _ρ (1) 905 ).Это оптимальная стратегия. Пусть такое, что.

Лед в озерах и реках

Лед в озерах и реках , пласт или участок льда, образующийся на поверхности озер и рек, когда температура опускается ниже нуля (0 ° C [32 ° F]). Природа ледяных образований может быть такой же простой, как плавучий слой, который постепенно утолщается, или может быть чрезвычайно сложной, особенно когда вода быстро течет.

Географическая протяженность

В большей части мира погода значительно ниже точки замерзания, и в этих регионах ежегодно в озерах и реках образуется лед.Около половины поверхностных вод Северного полушария ежегодно замерзают. В более теплом климате вода может замерзать только изредка в периоды необычно холодного климата, а в очень холодных регионах мира, таких как Антарктида, озера могут иметь постоянный ледяной покров.

В большинстве регионов, где происходит образование льда, образование носит сезонный характер: начальный ледяной покров образуется через некоторое время после того, как среднесуточная температура воздуха упадет ниже точки замерзания; ледяной покров в зимний период сгущается; и лед тает и разлагается по мере повышения температуры весной.В периоды образования и утолщения энергия вытекает из ледяного покрова, а в период распада энергия течет в ледяной покров. Этот поток энергии состоит из двух основных режимов обмена энергией: (1) излучение длинноволновой и коротковолновой электромагнитной энергии (, т.е. инфракрасный и ультрафиолетовый свет) и (2) передача тепловой энергии, связанная с испарением. и конденсация с конвекцией между воздухом и поверхностью и (в меньшей степени) с выпадением осадков на поверхность.Хотя передача излучения важна, преобладающим обменом энергии при образовании и разложении льда является передача тепла, связанная с испарением и конденсацией, а также с турбулентной конвекцией, причем последняя называется ощутимой передачей. Поскольку эта передача тепла обусловлена ​​разницей между температурой воздуха и температурой поверхности, протяженность и продолжительность ледяного покрова более или менее совпадают со степенью и продолжительностью средних температур воздуха ниже точки замерзания (с отставанием осенью из-за охлаждение воды из-за ее летнего нагрева и отставание весной из-за таяния льда, образовавшегося за зиму).

Как правило, небольшие озера замерзают раньше, чем реки, а весной на озерах лед держится дольше. Там, где есть источники теплой воды — например, в подземных источниках или в тепловых сбросах промышленных электростанций — эта схема может быть нарушена, и вода может быть свободной ото льда в течение всей зимы. Кроме того, в очень глубоких озерах тепловой резерв, накопленный во время летнего нагрева, может быть слишком большим, чтобы обеспечить охлаждение до точки замерзания, или воздействие ветра на большие пороги может препятствовать образованию устойчивого ледяного покрова.

Лед в озерах

Образование льда

Изменения в структуре температуры

Условия для развития ледяного покрова озер — это годовая эволюция температурной структуры воды в озерах. В большинстве озер летом слой теплой воды меньшей плотности лежит над более холодной водой внизу. В конце лета, когда температура воздуха падает, этот верхний слой начинает остывать.После того, как он остынет и достигнет той же плотности, что и вода внизу, столб воды становится изотермическим (, то есть , есть однородная температура на всех глубинах). При дальнейшем охлаждении верхняя вода становится еще плотнее и погружается, смешиваясь с водой внизу, так что озеро остается изотермическим, но при все более низких температурах. Этот процесс продолжается до тех пор, пока температура не упадет до максимальной плотности воды (около 4 ° C или 39 ° F). Дальнейшее охлаждение приводит к расширению пространства между молекулами воды, в результате чего вода становится менее плотной.Это изменение плотности имеет тенденцию создавать новую стратифицированную термическую структуру, на этот раз с более холодной и легкой водой поверх более теплой и плотной воды. Если вода не перемешивается ветром или течениями, этот верхний слой остынет до точки замерзания (0 ° C или 32 ° F). Как только он достигнет точки замерзания, дальнейшее охлаждение приведет к образованию льда на поверхности. Этот слой льда эффективно блокирует обмен энергии между холодным воздухом наверху и теплой водой внизу; поэтому охлаждение будет продолжаться на поверхности, но вместо того, чтобы понизить температуру воды ниже, потери тепла проявятся в производстве льда.

Простая логика, изложенная выше, предполагает, что вода на некоторой глубине в озерах зимой всегда будет иметь температуру 4 ° C, температуру максимальной плотности, и действительно, это часто имеет место в небольших озерах, защищенных от ветра. Однако более обычным сценарием является то, что ветровое перемешивание продолжается, когда водяной столб охлаждается ниже 4 ° C, тем самым преодолевая тенденцию к стратификации плотности. Например, между 4 ° и 0 ° C разница в плотности может составлять всего 0,13 кг на кубический метр (3.5 унций на кубический ярд). В конце концов, определенное сочетание температуры холодного воздуха, потерь излучения и слабого ветра позволяет первому ледяному покрову сформироваться и достаточно утолщиться, чтобы противостоять силам ветра, которые могут его разрушить. В результате даже в достаточно глубоких озерах температура воды подо льдом обычно где-то ниже 4 ° C, а довольно часто ближе к 0 ° C. Температура при начальном образовании льда может меняться из года в год в зависимости от того, насколько сильно произошло охлаждение. прежде, чем будут созданы подходящие условия для формирования и стабилизации первого начального покрытия.В некоторых крупных озерах, таких как озеро Эри в Северной Америке, влияние ветра настолько велико, что устойчивый ледяной покров редко образуется по всему озеру, а температура воды в течение зимы очень близка к 0 ° C.

Прежде чем лед сможет образоваться, вода должна переохладиться и кристаллы льда образоваться. Гомогенное зародышеобразование (без влияния посторонних частиц) происходит значительно ниже точки замерзания, при температурах, не наблюдаемых в водоемах. Температура гетерогенного зародышеобразования (зародышеобразование, начинающееся на поверхности инородных частиц) зависит от природы частиц, но обычно на несколько градусов ниже точки замерзания.Опять же, переохлаждение такой величины не наблюдается в большинстве природных вод, хотя некоторые исследователи утверждают, что тонкий поверхностный слой воды может достичь такого переохлаждения при высоких скоростях теплопотерь. Однако зародышеобразование, начинающееся на ледяной частице, может происходить только при небольшом переохлаждении, и обычно считается, что ледяные частицы, возникающие над поверхностью воды, ответственны за начальное образование льда на поверхности озера. Как только лед присутствует, дальнейшее образование зависит от скорости роста кристалла.Это может происходить очень быстро: холодной тихой ночью, когда вода в озере остыла до точки замерзания, а затем слегка переохлаждена на поверхности, можно увидеть кристаллы льда, быстро распространяющиеся по поверхности. Обычно эта форма начального образования льда такова, что оси кристалла c ориентированы вертикально — в отличие от обычной горизонтальной ориентации оси c , связанной с последующим утолщением. В идеальных условиях эти первые кристаллы могут иметь размер один метр и более.Ледяной покров, состоящий из таких кристаллов, будет казаться черным и очень прозрачным.

Эффекты ветрового перемешивания

Если поверхность озера подвергается ветру, начальные кристаллы льда на поверхности будут перемешаны под воздействием волнующего воздействия ветра на воду у поверхности, и будет создан слой мелких кристаллов. Этот слой будет уменьшать перемешивание, и образуется первый ледяной покров, состоящий из множества мелких кристаллов. Независимо от того, состоит ли он из крупных или мелких кристаллов, ледяной покров, пока он не станет достаточно толстым, чтобы противостоять воздействию более поздних ветров, может образовываться, рассеиваться и повторно формироваться.На более крупных озерах, где ветер препятствует первоначальному образованию стабильного ледяного покрова, могут образовываться большие льдины, и ледяной покров может в конечном итоге стабилизироваться, поскольку эти льдины замерзают вместе, иногда образуя большие гребни и груды льда. Ледяные гряды обычно имеют подводную осадку, в несколько раз превышающую их высоту над водой. Если они будут перемещаться ветром, они могут рыскать по дну на более мелких участках. В некоторых случаях — особенно до образования устойчивого ледяного покрова — перемешивания ветра может быть достаточно для уноса частиц льда и переохлажденной воды на значительные глубины.Водозаборы глубиной в десятки метров во время таких событий были заблокированы льдом.

Тепловое расширение | Безграничная физика

Линейное расширение

Термическое расширение — это тенденция вещества к изменению объема в ответ на изменение температуры.

Цели обучения

Опишите изменения объема, которые происходят в ответ на изменение температуры

Основные выводы

Ключевые моменты

• Потенциал между частицами обычно принимает асимметричную, а не симметричную форму как функцию расстояния между частицами.Вот почему материя расширяется и сжимается при изменении температуры.
• Изменение размеров объекта из-за теплового расширения связано с изменением температуры с помощью «коэффициента линейного расширения», который задается как [латекс] \ alpha_ \ text {L} = \ frac {1} {\ text { L}} \ frac {\ text {dL}} {\ text {dT}} [/ latex].
• Коэффициент линейного расширения является приблизительным только для узкого температурного интервала.

Ключевые термины

• потенциал : Кривая, описывающая ситуацию, когда разница в потенциальной энергии объекта в двух разных положениях зависит только от этих положений.

Термическое расширение — это тенденция вещества к изменению объема в ответ на изменение температуры. (Примером этого является изгиб железнодорожных путей, как показано на рисунке.) Атомы и молекулы в твердом теле, например, постоянно колеблются вокруг точки равновесия. Такое возбуждение называется тепловым движением. Когда вещество нагревается, составляющие его частицы начинают двигаться больше, тем самым поддерживая большее среднее разделение с соседними частицами. Степень расширения, деленная на изменение температуры, называется коэффициентом теплового расширения материала; это обычно зависит от температуры.

Рис. 1 : Тепловое расширение длинных непрерывных участков рельсовых путей является движущей силой продольного изгиба рельсов. Это явление привело к сходу с рельсов 190 поездов в течение 1998–2002 годов только в США.

Тепловое расширение : Краткое введение в термическое расширение для студентов.

Расширение, а не сокращение

Почему при нагревании вещество обычно расширяется? Ответ можно найти в форме типичного потенциала частицы-частицы в веществе.Частицы в твердых телах и жидкостях постоянно ощущают присутствие других соседних частиц. Это взаимодействие можно математически представить в виде потенциальной кривой. На рис. 2 показано, как этот межчастичный потенциал обычно принимает асимметричную форму, а не симметричную, как функцию расстояния между частицами. Обратите внимание, что потенциальная кривая круче для меньшего расстояния. На диаграмме (b) показано, что по мере нагрева вещества равновесное (или среднее) расстояние частица-частица увеличивается.Материалы, которые сжимаются или сохраняют свою форму при повышении температуры, встречаются редко. Этот эффект ограничен по размеру и возникает только в ограниченном диапазоне температур.

Рис. 2 : Типичный потенциал между частицами в конденсированных средах (например, твердом или жидком).

Линейное расширение

В первом приближении изменение измерений длины объекта (линейный размер , в противоположность, например, объемному размеру) из-за теплового расширения связано с изменением температуры с помощью коэффициента линейного расширения .Это частичное изменение длины на градус изменения температуры. Предполагая незначительное влияние давления, мы можем написать:

[латекс] \ alpha_ \ text {L} = \ frac {1} {\ text {L}} \ frac {\ text {dL}} {\ text {dT}} [/ latex],

, где L — конкретное измерение длины, а dL / dT — скорость изменения этого линейного размера на единицу изменения температуры. Из определения коэффициента расширения изменение линейного размера [латекс] \ Delta \ text {L} [/ latex] в диапазоне температур [латекс] \ Delta \ text {T} [/ latex] может быть оценено как быть:

[латекс] \ frac {\ Delta \ text {L}} {\ text {L}} = \ alpha_ \ text {L} \ Delta \ text {T} [/ latex].

Это уравнение работает до тех пор, пока коэффициент линейного расширения не сильно меняется при изменении температуры. Если это так, уравнение необходимо интегрировать.

Расширение площади

Объекты расширяются во всех измерениях. То есть их площадь и объем, а также длина увеличиваются с температурой.

Цели обучения

Выразите коэффициент теплового расширения площади в виде уравнения

Основные выводы

Ключевые моменты

• Коэффициент теплового расширения площади связывает изменение размеров площади материала с изменением температуры.Он определяется как [latex] \ alpha_ \ text {A} = \ frac {1} {\ text {A}} \ frac {\ text {dA}} {\ text {dT}} [/ latex].
• Связь между площадью и коэффициентом линейного теплового расширения определяется следующим образом: [latex] \ alpha_ \ text {A} = 2 \ alpha_ \ text {L} [/ latex].
• Так же, как и коэффициент линейного расширения, коэффициент теплового расширения площади работает как приближение только в узком температурном интервале.

Ключевые термины

• коэффициент линейного теплового расширения : Относительное изменение длины на градус изменения температуры.

Мы узнали о линейном расширении (в одном измерении) в предыдущем Atom. Объекты расширяются во всех измерениях, и мы можем расширить тепловое расширение в одномерном измерении до двух (или трех) измерений. То есть их площадь и объем, а также длина увеличиваются с температурой.

Тест

Прежде чем вдаваться в подробности, зададим интересный вопрос. Представьте, что у нас есть прямоугольный металлический лист с круглым отверстием посередине. Если металл нагреть, можно предположить, что изделие в целом станет больше из-за теплового расширения.Что же произойдет с круглым отверстием посередине? Отверстие будет больше или меньше? Ответ: Представьте себе, что у нас есть такой же металлический лист, но без отверстия. Нарисуйте воображаемую круговую линию, представляющую круглое отверстие в нашей викторине. Как этот воображаемый круг меняется при нагревании металла? Да. Он станет больше. Таким образом, вы можете догадаться, что дыра в нашей викторине станет больше.

Рис. 1 : Обычно объекты расширяются во всех направлениях при повышении температуры.На этих чертежах исходные границы объектов показаны сплошными линиями, а расширенные границы — пунктирными линиями. (а) Площадь увеличивается из-за увеличения длины и ширины. Увеличивается и площадь круглой пробки. (b) Если заглушку удалить, оставшееся отверстие становится больше с повышением температуры, как если бы расширяющаяся заглушка все еще была на месте.

Коэффициент теплового расширения площади

Коэффициент теплового расширения площади связывает изменение размеров площади материала с изменением температуры.Это относительное изменение площади на градус изменения температуры. Игнорируя давление, мы можем написать: [latex] \ alpha_ \ text {A} = \ frac {1} {\ text {A}} \ frac {\ text {dA}} {\ text {dT}} [/ latex] , где — некоторая интересующая область на объекте, а dA / dT — скорость изменения этой площади на единицу изменения температуры. Изменение линейного размера можно оценить как: [latex] \ frac {\ Delta \ text {A}} {\ text {A}} = \ alpha_ \ text {A} \ Delta \ text {T} [/ latex ]. Это уравнение работает хорошо, если коэффициент линейного расширения не сильно меняется при изменении температуры [латекс] \ Delta \ text {T} [/ latex].Если это так, уравнение необходимо интегрировать.

Связь с коэффициентом линейного теплового расширения

Для изотропных материалов и для небольших расширений коэффициент линейного теплового расширения составляет половину коэффициента площади. 2 + 2 \ text {L} \ Delta \ text {L} \\ & = \ text {A} + 2 \ text {A} \ frac {\ Delta \ text {L}} {\ text {L}} \ end {align} [/ latex]

Приближение справедливо для достаточно маленького [латекса] \ Delta \ text {L} [/ latex], ориентированного на L.Поскольку [latex] \ frac {\ Delta \ text {A}} {\ text {A}} = 2 \ frac {\ Delta \ text {L}} {\ text {L}} [/ latex] из уравнения выше (и из определений тепловых коэффициентов) мы получаем [латекс] \ alpha_ \ text {A} = 2 \ alpha_ \ text {L} [/ latex].

Увеличение объема

Вещества расширяются или сжимаются при изменении их температуры, причем расширение или сжатие происходит во всех направлениях.

Цели обучения

Сравните влияние давления на расширение газообразных и твердых материалов

Основные выводы

Ключевые моменты

• Вещества, которые расширяются с одинаковой скоростью во всех направлениях, называются изотропными.
• В случае газа расширение зависит от того, как давление изменяется в процессе, потому что объем газа будет заметно меняться в зависимости от давления, а также температуры.
• Для твердого тела мы можем игнорировать влияние давления на материал, а объемный коэффициент теплового расширения можно записать как [latex] \ alpha_ \ text {V} = \ frac {1} {\ text {V}} \ frac {\ text {dV}} {\ text {dT}} [/ latex]. Для изотропных материалов [латекс] \ alpha_ \ text {V} = 3 \ alpha_ \ text {L} [/ latex].

Ключевые термины

• изотропный : Обладает идентичными во всех направлениях свойствами; проявляя изотропию.
• линейный коэффициент теплового расширения : относительное изменение длины на градус изменения температуры.

Объемный коэффициент теплового расширения является основным коэффициентом теплового расширения. иллюстрирует, что, как правило, вещества расширяются или сжимаются при изменении их температуры, причем расширение или сжатие происходит во всех направлениях. Такие вещества, расширяющиеся во все стороны, называются изотропными. Для изотропных материалов площадь и линейные коэффициенты могут быть рассчитаны из объемного коэффициента (обсуждается ниже).

Объемное расширение : Обычно объекты расширяются во всех направлениях при повышении температуры. На этих чертежах исходные границы объектов показаны сплошными линиями, а расширенные границы — пунктирными линиями. (а) Площадь увеличивается из-за увеличения длины и ширины. Увеличивается и площадь круглой пробки. (b) Если заглушку удалить, оставшееся отверстие становится больше с повышением температуры, как если бы расширяющаяся заглушка все еще была на месте. (c) Объем также увеличивается, потому что все три измерения увеличиваются.

Тепловое расширение — Объемное расширение : Краткое введение в тепловое расширение для студентов.

Математические определения этих коэффициентов приведены ниже для твердых тел, жидкостей и газов:

[латекс] \ alpha_ \ text {V} = \ frac {1} {\ text {V}} (\ frac {\ partial \ text {V}} {\ partial \ text {T}}) _ \ text { p} [/ латекс].

Нижний индекс p указывает на то, что давление поддерживается постоянным во время расширения.В случае газа важен тот факт, что давление поддерживается постоянным, поскольку объем газа будет заметно меняться как с давлением, так и с температурой.

Для твердого тела мы можем игнорировать влияние давления на материал, поэтому объемный коэффициент теплового расширения можно записать:

[латекс] \ alpha_ \ text {V} = \ frac {1} {\ text {V}} \ frac {\ text {dV}} {\ text {dT}} [/ latex],

, где V — объем материала, а dV / dT — скорость изменения этого объема с температурой.Это означает, что объем материала изменяется на некоторую фиксированную дробную величину. Например, стальной блок объемом 1 кубический метр может расшириться до 1,002 кубических метра при повышении температуры на 50 ° C. Это расширение на 0,2%. Коэффициент объемного расширения будет 0,2% для 50 ° C или 0,004% на градус C.

Связь с коэффициентом линейного теплового расширения

Для изотропного материала и для небольших расширений коэффициент линейного теплового расширения составляет одну треть объемного коэффициента.2 \ Delta \ text {L} \\ & = \ text {V} + 3 \ text {V} \ frac {\ Delta \ text {L}} {\ text {L}} \ end {align} [/ latex ].

Аппроксимация выполняется для достаточно маленького [латекса] \ Delta \ text {L} [/ latex] по сравнению с L. Так как:

[латекс] \ frac {\ Delta \ text {V}} {\ text {V}} = 3 \ frac {\ Delta \ text {L}} {\ text {L}} [/ latex]

(и из определений термических коэффициентов), получаем:

[латекс] \ alpha_ \ text {V} = 3 \ alpha_ \ text {L} [/ latex].

Особые свойства воды

Объекты будут расширяться с повышением температуры, но вода является наиболее важным исключением из общего правила.

Цели обучения

Описание характеристик теплового расширения воды

Основные выводы

Ключевые моменты

• Вода расширяется с повышением температуры (ее плотность уменьшается), когда она находится при температуре выше 4ºC (40ºF). Однако он расширяется при понижении температуры, когда она составляет от + 4ºC до 0ºC (от 40ºF до 32ºF). Вода самая плотная при + 4ºC.
• Из-за особых свойств воды теплового расширения, поверхность пруда может полностью замерзнуть, а температура дна может оставаться на 4ºC.Из-за этой необычной характеристики воды рыба и другие водные животные могут выжить в воде с температурой 4ºC подо льдом.
• Твердая форма большинства веществ более плотная, чем жидкая фаза; таким образом, блок из большинства твердых частиц погрузится в жидкость. Однако глыба льда плавает в жидкой воде, потому что лед менее плотный.

Ключевые термины

• водородная связь : Слабая связь, при которой атом водорода в одной молекуле притягивается к электроотрицательному атому (обычно азота или кислорода) в той же или другой молекуле.

Особые свойства воды

В общем, объекты расширяются с повышением температуры. Однако ряд материалов сжимается при нагревании в определенных диапазонах температур; это обычно называют отрицательным тепловым расширением, а не термическим сжатием. «Вода — важнейшее исключение из общего правила. Вода обладает этой уникальной характеристикой из-за особой природы водородной связи в H ₂ O.

Плотность воды при изменении температуры

При температурах выше 4ºC (40ºF) вода расширяется с повышением температуры (ее плотность уменьшается).Однако он расширяется при понижении температуры, когда она составляет от + 4ºC до 0ºC (от 40ºF до 32ºF). Вода самая плотная при + 4ºC.

Плотность воды в зависимости от температуры : Плотность воды как функция температуры. Обратите внимание, что тепловое расширение на самом деле очень мало. Максимальная плотность при + 4ºC только на 0,0075% больше, чем плотность при 2ºC, и на 0,012% больше, чем при 0ºC.

Пожалуй, самым ярким следствием этого явления является замерзание воды в пруду.Когда вода у поверхности охлаждается до 4ºC, она становится плотнее, чем оставшаяся вода, и поэтому опускается на дно. Этот «оборот» приводит к образованию более теплой воды у поверхности, которая затем охлаждается. В конечном итоге пруд имеет постоянную температуру 4ºC. Если температура в поверхностном слое опускается ниже 4ºC, вода становится менее плотной, чем вода внизу, и, таким образом, остается наверху.

В результате поверхность пруда может полностью замерзнуть, а дно может остаться при 4ºC.Лед поверх жидкой воды обеспечивает изоляционный слой от резких зимних температур наружного воздуха. Из-за этой необычной характеристики воды рыба и другие водные животные могут выжить в воде с температурой 4ºC подо льдом. Он также обеспечивает циркуляцию воды в пруду, необходимую для здоровой экосистемы водоема.

Температура в озере : Распределение температуры в озере в теплые и холодные дни зимой

Лед против воды

Твердая форма большинства веществ более плотная, чем жидкая фаза; таким образом, блок из большинства твердых частиц погрузится в жидкость.Однако глыба льда плавает в жидкой воде, потому что лед менее плотный. При замерзании плотность воды уменьшается примерно на 9%.

Чувствительность к жаре / смертности в Лос-Анджелесе зимой: уникальное явление для США | Здоровье окружающей среды

Метеорологические данные

Метеорологические данные предоставляются Национальными центрами экологической информации (NCEI) и включают дневные максимальные, минимальные и средние температуры [17]. Каждый день также был отнесен к категории воздушных масс для Лос-Анджелеса с использованием пространственной синоптической классификации (SSC), которая требует четырехразовых ежедневных метеорологических данных, включая температуру, точку росы, облачный покров и давление [18].SSC, который широко использовался в анализе климата / здоровья человека [19, 20], помещает каждый день в один из нескольких типов воздушных масс, перечисленных в таблице 1. Воздушная масса определяется как воздушная масса, которая относительно однородным с точки зрения температуры, атмосферной влажности и других метеорологических характеристик по всей своей горизонтальной протяженности [21], и предыдущие исследования показывают, что люди реагируют на одновременное воздействие большого количества метеорологических элементов, а не только на отдельные погодные переменные [22].Поскольку воздушные массы представляют собой целые «погодные ситуации», а не только отдельные погодные элементы, они представляют собой более полное определение атмосферной среды.

SSC является основой многочисленных «систем медицинских предупреждений о наступлении сильной жары», которые в настоящее время используются Национальным управлением океанических и атмосферных исследований США / Национальными метеорологическими службами (NWS) и аналогичными организациями. во всем мире вызывать предупреждения о чрезмерной жаре [23,24,25].Кроме того, эта процедура использовалась в ряде анализов изменения климата и здоровья [5, 8, 26]. Таким образом, подход, основанный на воздушных массах, хорошо подходит для изучения потенциального воздействия тепла на здоровье людей в округе Лос-Анджелес. Здесь нас больше всего интересуют две «угнетающие» воздушные массы, которые исторически ассоциировались со статистически значимо более высокой суточной смертностью, когда они присутствуют над регионом: сухой тропический (DT) и влажный тропический плюс (MT +) [5, 27 ].

Использование соответствующей метеорологической станции (станций) в этом анализе — это то, чему следует уделить серьезное внимание.Во-первых, есть только три станции, которые предоставляют нам ежечасные данные, необходимые для разработки SSC: международный аэропорт Лос-Анджелеса (LAX), аэропорт Бербанка Боб Хоуп (BUR) и авиабаза морской пехоты в Эль-Торо (NZJ). Все остальные станции в округе Лос-Анджелес либо имеют слишком короткие записи, чтобы их можно было использовать, либо относятся к «кооперативному» типу, которые измеряют только максимальные и минимальные температуры и общее количество осадков за день. Их недостаточно для проведения подробных анализов воздушных масс, необходимых для SSC.В конечном итоге мы решили не использовать Лос-Анджелес, так как он находится под влиянием более прохладного океана из-за его близости к побережью и, таким образом, не отражает того, что испытает население в глубине Лос-Анджелеса. Кроме того, погодный рекорд в Новой Зеландии был слишком коротким (1989–1997). Эти проблемы привели к тому, что BUR стал естественным выбором для метеорологических данных и классификации воздушных масс, а его близость к некоторым районам с низким доходом и высокой плотностью населения в округе Лос-Анджелес также является выгодной.

Хотя отдельные погодные переменные могут варьироваться в округе Лос-Анджелес, погодная ситуация почти всегда одинакова на всей территории округа, за возможными исключениями, являющимися непосредственным побережьем и очевидным холодным фронтом или какой-либо другой особенностью макроуровня в пределах округа. площадь.Частично это делает SSC уникальным: количественная оценка погодной ситуации , или воздушной массы, которая наблюдается над регионом. Возможно, что на больших высотах определенная воздушная масса может настолько отличаться физически, что оказывает разное влияние на благополучие человека. Но учитывая, что большая часть населения округа Лос-Анджелес не проживает в уникальных регионах, таких как Национальный лес Анхелеса, мы чувствуем себя комфортно, используя для этого исследования отдельные подробные погодные ситуации, аналогичные другим городам, которые анализировались в прошлом. исследования тепла и здоровья.

Учитывая, что основная цель этой рукописи — изучить смертность, связанную с жарой зимой, мы исследуем только метеорологический зимний сезон, определенный как декабрь, январь и февраль, охватывающий период с 1979 по 2010 годы, когда полные данные о смертности людей и имеются метеорологические данные.

Данные о смертности

Мы получили ежедневные данные о смертности в округе Лос-Анджелес за декабрь, январь и февраль с 1979 по 2010 год из Центров по контролю и профилактике заболеваний Национальной системы статистики естественного движения населения [28].Мы не исследовали смертность, связанную с жарой, на основе различных кодовых групп Международной классификации болезней (МКБ), частично потому, что использование каких-либо обозначений «смертность, связанная с жарой» (обозначения МКБ-10 для T67.x), как было показано, сильно занижает количество смертей от жары, многие из которых обнаруживаются только путем оценки «всплесков» смертности во время явлений жаркой погоды [29, 30]. Таким образом, здесь использовалась смертность от всех причин, и было показано, что она является одной из самых надежных оценок для определения всплесков смертности, связанных с явлениями сильной жары [24, 31].Помимо подсчета общей ежедневной смертности, мы также исследовали две различные возрастные группы: лица моложе 65 лет и лица 65 лет и старше.

Важным шагом во многих исследованиях, связанных с жарой и здоровьем, является стандартизация данных о смертности для устранения как можно большего «шума», не связанного с окружающей средой. Это включает поправку на естественные сезонные циклы человеческой смертности, а также на любые межгодовые или внутригодовые изменения численности населения. Для достижения этой цели и сохранения согласованности с методологией, использованной в других исследованиях тепла и здоровья [25, 32], мы установили полиномиальную функцию для средней дневной смертности для зимнего сезона за все годы регистрации, представляя исходную смертность для каждого года.Затем суточную смертность выражали как отклонение от исходного уровня. Однако существует также внутрисезонная картина, связанная с зимней смертностью и среднесуточными значениями в пик Лос-Анджелеса в начале января. Используя 15-дневное скользящее среднее для среднегодовой смертности в течение зимнего сезона, мы скорректировали эту закономерность. Результатом является значение дневной смертности, выраженное как отклонение от среднего значения, которое теоретически учитывает как долгосрочные, так и сезонные тенденции смертности. Используя t-критерий Уэлча, эти данные о смертности использовались для сравнения суточного типа воздушной массы SSC с аномалиями смертности, чтобы определить, связан ли какой-либо конкретный тип воздушной массы со статистически значимым увеличением смертности людей.

Хотя вышеупомянутая методика оказалась эффективной при изучении смертности от жары летом, стало очевидно, что она менее эффективна для зимы. За заметным исключением случаев изолированной жары, летняя смертность в округе Лос-Анджелес имеет тенденцию быть относительно стабильной, с аналогичными значениями из года в год. Однако значения зимней смертности могут сильно различаться как по времени, так и по величине, в первую очередь в результате наличия и тяжести вспышек гриппа [33, 34].За рекордный период с декабря по февраль 1979–2010 гг. Средняя дневная смертность в Лос-Анджелесе достигла пика в начале января, когда погибло чуть более 200 человек (рис. 1). Однако, когда аналогичные тенденции смертности строятся для каждого года (мы используем 15-дневное среднее значение для сглаживания данных), закономерности сильно различаются. В одни годы общая смертность высокая, в другие — низкая (рис. 2а, б). В некоторые годы пик смертности приходится на начало зимнего сезона (рис. 2c), в другие — поздно (рис. 2d), а в несколько лет наблюдается два четко выраженных пика (рис.2д). В некоторых случаях смертность увеличивается в течение всего зимнего сезона (рис. 2f), в то время как в другие годы наблюдается устойчивое снижение (рис. 2g).

Среднесуточная смертность для округа Лос-Анджелес с 1979 по 2010 г. Для сглаживания данных использовалось 15-дневное скользящее среднее

Среднесуточная смертность для округа Лос-Анджелес за зимы 1988 г. / 1989 ( a ), 2009/2010 ( b ), 1980/1981 ( c ), 1987/1988 ( d ), 1992/1993 ( e ), 2007/2008 ( f ), и 1991/1992 ( г ).Для сглаживания данных использовались средние значения за 15 дней.

Учитывая, что различные тенденции зимней смертности, вероятно, вызваны гриппом, на который в значительной степени не влияют краткосрочные волны тепла [35], мы попытались удалить сигнал гриппа, изучив только смертность , а не , отнесенная к респираторной недостаточности (МКБ-10 J00-J99). Однако эта методология также оказалась неэффективной, поскольку грипп, как правило, увеличивает другие причины смерти, помимо респираторного дистресса, включая сердечный приступ и инсульт [36].Таким образом, потребовалась еще одна альтернативная методология.

Нелинейная модель с распределенным запаздыванием (DLNM)

После первоначального анализа данных наблюдений, предоставившего некоторое представление о взаимосвязях между температурой и смертностью, мы использовали пакет DLNM в R (http://cran.r-project.org/web/ пакеты / dlnm /) для уточнения сравнений с использованием всех доступных данных о температуре, а не сосредоточения внимания на дискретных тепловых явлениях или конкретных типах воздушных масс. Пакет DLNM предлагает возможность контролировать изменчивость в нескольких масштабах, что делает его лучшим выбором для анализа несогласованных вариаций, подобных тем, которые проявляются в зимней смертности в округе Лос-Анджелес.

Мы применили общую функцию регрессии линейной модели, чтобы использовать дневные значения температуры (максимальное, среднее и минимальное) для создания оценок необработанных подсчетов суточной смертности. Естественные кубические сплайны допускают нормализацию по различным временным шкалам. Мы составили модель для зимних месяцев (декабрь, январь, февраль) с двумя одинаково расположенными сплайновыми узлами и 4 ° свободы в соответствии с предыдущими исследованиями [37, 38]. Мы также использовали категориальный сплайн «день недели» для учета недельных циклов / закономерностей [39].Первоначальные модели были запущены с 10-дневным лагом, а трехмерные графики изменения относительного риска с температурой и запаздыванием были использованы для определения соответствующих лагов для остальных моделей. Относительный риск смертности (ОР) из-за различных температурных воздействий сравнивался со средним значением температуры в зимние месяцы в течение периода исследования.

Вязкость — Гипертекст по физике

Обсуждение

определений

Неформально вязкость — это величина, которая описывает сопротивление жидкости потоку.Жидкости сопротивляются относительному движению погруженных в них объектов через них, а также движению слоев с различными скоростями внутри них.

Формально вязкость (обозначенная символом η «eta») представляет собой отношение напряжения сдвига ( F / A ) к градиенту скорости (∆ v _x / ∆ z или dv _x / dz ) в жидкости.

или

Более обычная форма этой зависимости, называемая уравнением Ньютона , утверждает, что результирующий сдвиг жидкости прямо пропорционален приложенной силе и обратно пропорционален ее вязкости.Сходство со вторым законом движения Ньютона ( F = ma ) должно быть очевидным.

Или, если вы предпочитаете символы исчисления (а кто нет)…

Единицей вязкости в системе СИ является паскаль-секунда [Па · с], которая не имеет специального названия. Несмотря на самопровозглашенное название международной системы, Международная система единиц не оказала международного влияния на вязкость. Сегодня паскаль-секунда редко используется в научной и технической литературе.Самая распространенная единица вязкости — дин-секунда на квадратный сантиметр [дин с / см ² ], получившая название пуаз [P] в честь французского физиолога Жана Пуазейля (1799–1869). Десять пуаз равны одной паскаль-секунде [Па · с], что делает идентичными сантипуаз [сП] и миллипаскаль-секунду [мПа · с].

На самом деле есть две величины, которые называются вязкостью. Величина, определенная выше, иногда называется динамической вязкостью , абсолютной вязкостью или простой вязкостью , чтобы отличить ее от других величин, но обычно это просто вязкость. Другая величина, называемая кинематической вязкостью (обозначается греческой буквой ν «ню»), представляет собой отношение вязкости жидкости к ее плотности.

Кинематическая вязкость — это мера сопротивления потока жидкости под действием силы тяжести. Его часто измеряют с помощью устройства, называемого капиллярным вискозиметром — в основном это градуированная банка с узкой трубкой на дне. Когда две жидкости равного объема помещаются в одинаковые капиллярные вискозиметры и позволяют течь под действием силы тяжести, более вязкой жидкости требуется больше времени, чем менее вязкой жидкости, чтобы течь через трубку. Капиллярные вискозиметры будут рассмотрены более подробно позже в этом разделе.

Единицей кинематической вязкости в системе СИ является квадратных метров в секунду [м ² / с], не имеющая специального названия. Этот агрегат настолько велик, что используется редко. Более распространенная единица кинематической вязкости — квадратных сантиметров в секунду [см ² / с], получившая название Стокса [ст] в честь ирландского математика и физика Джорджа Стокса (1819–1903). Один квадратный метр в секунду равен десяти тысячам стоек.

Даже эта единица измерения слишком велика, поэтому наиболее распространенной единицей измерения является, вероятно, квадратных миллиметров в секунду [мм ² / с] или сантистоксов [сСт].Один квадратный метр в секунду равен одному миллиону сантистоксов.

Stokes — редкий пример слова в английском языке, в котором формы единственного и множественного числа идентичны. Рыба — самый непосредственный пример такого слова.1 рыба, 2 рыбы, красная рыба, синяя рыба; 1 сток, 2 стокса, несколько стоксов, несколько стоксов.

факторов, влияющих на вязкость

Вязкость в первую очередь зависит от материала. Вязкость воды при 20 ° C составляет 1,0020 миллипаскаль секунды (что удобно близко к единице только по совпадению). Большинство обычных жидкостей имеют вязкость порядка от 1 до 1000 мПа с, а газы имеют вязкость от 1 до 10 мкПа с. Пасты, гели, эмульсии и другие сложные жидкости сложнее описать.Некоторые жиры, такие как масло или маргарин, настолько вязкие, что больше напоминают мягкие твердые вещества, чем текучие жидкости. Расплавленное стекло чрезвычайно вязкое и по мере затвердевания приближается к бесконечной вязкости. Поскольку этот процесс не так хорошо определен, как истинное замораживание, некоторые считают (ошибочно), что стекло все еще может течь даже после того, как оно полностью остынет, но это не так. При обычных температурах стекла такие же твердые, как и твердые.

Из повседневного опыта должно быть известно, что вязкость зависит от температуры.Мед и сиропы могут течь быстрее при нагревании. Моторное масло и гидравлические жидкости значительно загустевают в холодные дни и значительно влияют на работу автомобилей и другой техники в зимние месяцы. В общем, вязкость простой жидкости уменьшается с повышением температуры. По мере увеличения температуры средняя скорость молекул в жидкости увеличивается, а время, которое они проводят «в контакте» со своими ближайшими соседями, уменьшается. Таким образом, с повышением температуры средние межмолекулярные силы уменьшаются.Фактический способ изменения этих двух величин является нелинейным и резко меняется, когда жидкость меняет фазу.

Вязкость обычно не зависит от давления, но жидкости под экстремальным давлением часто имеют повышенную вязкость. Поскольку жидкости обычно несжимаемы, увеличение давления на самом деле не приводит к значительному сближению молекул. Простые модели молекулярных взаимодействий не могут объяснить такое поведение, и, насколько мне известно, не существует общепринятой более сложной модели, которая могла бы это сделать.Жидкая фаза, вероятно, наименее изучена из всех фаз вещества.

В то время как жидкости становятся более жидкими по мере их нагрева, газы становятся более густыми. (Если представить себе «густой» газ.) Вязкость газов увеличивается с ростом температуры и приблизительно пропорциональна квадратному корню из температуры. Это связано с увеличением частоты межмолекулярных столкновений при более высоких температурах. Поскольку большую часть времени молекулы в газе свободно летают через пустоту, все, что увеличивает количество раз, когда одна молекула контактирует с другой, снижает способность молекул в целом участвовать в скоординированном движении.Чем больше эти молекулы сталкиваются друг с другом, тем более неорганизованным становится их движение. Физические модели, выходящие за рамки этой книги, существуют уже почти столетие, которые адекватно объясняют температурную зависимость вязкости в газах. Новые модели работают лучше, чем старые. Они также согласны с наблюдением, что вязкость газов примерно не зависит от давления и плотности. Газовая фаза, вероятно, является наиболее изученной из всех фаз материи.

Поскольку вязкость настолько зависит от температуры, без нее нельзя указывать ее.

моторное масло

Моторное масло похоже на любую другую жидкость тем, что его вязкость зависит от температуры и давления. Так как условия, в которых будет эксплуатироваться большинство автомобилей, можно предвидеть, поведение моторного масла можно определить заранее.В Соединенных Штатах организацией, которая устанавливает стандарты характеристик моторных масел, является Общество автомобильных инженеров (SAE). Схема нумерации SAE описывает поведение моторных масел в условиях низких и высоких температур — условий, которые соответствуют температуре запуска и эксплуатации. Первое число, за которым всегда следует буква W для зимы, описывает низкотемпературное поведение масла при запуске, а второе число описывает высокотемпературное поведение масла после того, как двигатель проработал некоторое время.Более низкие значения SAE обозначают масла, которые предназначены для использования при более низких температурах. Масла с низкими числами SAE обычно более текучие (менее вязкие), чем масла с высокими числами SAE, которые имеют тенденцию быть более густыми (более вязкими).

Например, масло 10W-40 будет иметь вязкость не более 7000 мПа с в картере холодного двигателя, даже если его температура упадет до -25 ° C холодной зимней ночью и вязкость не менее 2,9 мПа с в детали двигателя под высоким давлением вблизи точки перегрева (150 ° C).

капиллярный вискозиметр

Математическое выражение, описывающее течение жидкости в круглых трубках, было определено французским врачом и физиологом Жаном Пуазейлем (1799–1869).Поскольку оно было также независимо открыто немецким инженером-гидротехником Готтильфом Хагеном (1797–1884), оно должно называться уравнением Хагена-Пуазейля , но обычно его называют уравнением Пуазейля . Я не буду выводить это здесь. (Пожалуйста, не просите меня об этом.) Для нетурбулентного, непульсирующего потока жидкости через однородную прямую трубу объемный расход ( q _м ) составляет…

• прямо пропорциональна разности давлений (∆ P ) между концами трубки
• обратно пропорционально длине (ℓ) трубки
• обратно пропорционально вязкости (η) жидкости
• пропорционально четвертой степени радиуса ( r ⁴ ) трубки

Решите для определения вязкости, если это то, что вы хотите знать.

капиллярный вискозиметр… продолжайте писать…

падающая сфера

Математическое выражение, описывающее силу вязкого сопротивления на сфере, было определено британским физиком XIX века Джорджем Стоуксом. Я не буду выводить это здесь. (Еще раз, не спрашивайте.)

R = 6πη rv

Формула подъемной силы, действующей на сферу, была утверждена древнегреческим инженером Архимедом из Сиракуз, но тогда уравнения не были изобретены.

B = ρ _{жидкость} гВ _{смещенный}

Формула веса должна была быть изобретена кем-то, но я не знаю кто.

W = мг = ρ _объект гВ _объект

Давайте объединим все это вместе для сферы, падающей в жидкость. Вес уменьшается, плавучесть увеличивается, сопротивление увеличивается. Через некоторое время сфера упадет с постоянной скоростью. Когда это произойдет, все эти силы аннулируются.Когда сфера падает сквозь жидкость, она полностью погружается в воду, поэтому можно говорить только об одном объеме — объеме сферы. Давайте поработаем над этим.

И вот мы здесь.

Бросьте шар в жидкость. Если вы знаете размер и плотность шара, а также плотность жидкости, вы можете определить вязкость жидкости. Если вы не знаете плотность жидкости, вы все равно можете определить кинематическую вязкость. Если вы не знаете плотность сферы, но знаете ее массу и радиус, тогда вы знаете ее плотность. Почему ты со мной разговариваешь? Вернитесь на несколько глав назад и получите образование.

Стоит ли писать еще?

неньютоновские жидкости

Уравнение Ньютона связывает напряжение сдвига и градиент скорости с помощью величины, называемой вязкостью.Ньютоновская жидкость — это жидкость, в которой вязкость является просто числом. Неньютоновская жидкость — это жидкость, в которой вязкость является функцией некоторой механической переменной, такой как напряжение сдвига или время. (Считается, что неньютоновские жидкости, которые изменяются со временем, имеют память .)

Некоторые гели и пасты при работе или взбалтывании ведут себя как жидкость, а в состоянии покоя переходят в почти твердое состояние. Такие материалы являются примерами жидкостей, разжижающих сдвиг. Краска для дома — это жидкость, разжижающая сдвиг, и это тоже хорошо.Чистка щеткой, прокатка или распыление — это способы временного приложения напряжения сдвига. Это снижает вязкость краски до точки, при которой она может вытекать из аппликатора на стену или потолок. После снятия напряжения сдвига краска возвращается к своей вязкости в состоянии покоя, которая настолько велика, что соответствующий тонкий слой ведет себя больше как твердое тело, чем жидкость, и краска не растекается и не капает. Подумайте, каково было бы рисовать водой или медом для сравнения. Первый всегда слишком жидкий, а второй — слишком липкий.

Зубная паста — еще один пример материала, вязкость которого снижается под действием нагрузки. Зубная паста, находящаяся внутри тюбика, ведет себя как твердое вещество. Он не будет вытекать самопроизвольно, когда колпачок снят, но он потечет, когда вы надавите на него. Теперь он перестает вести себя как твердое тело и начинает действовать как густая жидкость. когда она попадает на вашу зубную щетку, напряжение снимается, и зубная паста возвращается в почти твердое состояние. Вам не нужно беспокоиться о том, что он стекает с кисти, когда вы подносите ее ко рту.

Разжижающие жидкости при сдвиге можно разделить на одну из трех основных групп. Материал, вязкость которого снижается под действием напряжения сдвига, но остается постоянной с течением времени, называется псевдопластическим . Материал, вязкость которого уменьшается под действием напряжения сдвига, а затем продолжает уменьшаться со временем, называется тиксотропным . Если переход от высокой вязкости (почти полутвердый) к низкой вязкости (по существу, жидкости) происходит только после того, как напряжение сдвига превышает некоторое минимальное значение, то говорят, что материал представляет собой пластик bingham .

Материалы, загустевающие при работе или перемешивании, называются загустителями при сдвиге . Пример, который часто демонстрируют в классах естественных наук, — это паста из кукурузного крахмала и воды (смешанная в правильных пропорциях). Полученная в результате странная слизь ведет себя как жидкость при медленном сжатии и как эластичное твердое вещество при быстром сжатии. Честолюбивые демонстранты науки наполнили резервуары этим веществом, а затем наткнулись на него. Пока они движутся быстро, поверхность действует как кусок твердой резины, но в тот момент, когда они перестают двигаться, паста ведет себя как жидкость, и демонстратор принимает ванну с кукурузным крахмалом.Из-за утолщения при сдвиге из ванны трудно выйти. Чем усерднее вы работаете, чтобы выбраться, тем сильнее материал втягивает вас обратно. Единственный способ избежать этого — двигаться медленно.

Материалы, которые под воздействием стресса становятся почти твердыми, — это больше, чем просто любопытство. Они идеальные кандидаты для бронежилетов и защитных спортивных прокладок. Пуленепробиваемый жилет или наколенник, сделанный из материала, утолщающего сдвиг, будет податливым и податливым для легких нагрузок обычных движений тела, но станет твердым как камень в ответ на травматическое напряжение, вызванное оружием или падением на землю.

Загустители при сдвиге также делятся на две группы: жидкости с зависящей от времени вязкостью (материалы с памятью) и жидкости с вязкостью, не зависящей от времени (материалы без памяти). Если увеличение вязкости со временем увеличивается, говорят, что материал реопектичный . Если увеличение примерно прямо пропорционально напряжению сдвига и не изменяется с течением времени, говорят, что материал является дилатантным .

С небольшой корректировкой уравнение Ньютона может быть записано как степенной закон , который обрабатывает псевдопластику и дилантанты — уравнение Оствальда-де Ваэля …

, где η вязкость заменена на k индекс консистенции потока [Па · с ⁿ ], а градиент скорости повышен до некоторой степени n , называемый индексом поведения потока [безразмерный].Последнее число зависит от класса жидкости.

Для работы с пластиками Бингема необходима другая модификация уравнения Ньютона — уравнение Бингема …

, где σ _y — это предел текучести [Па], а η _pl — пластическая вязкость [Па · с].Первое число отделяет пластик Бингема от ньютоновских жидкостей.

Объединение степенного закона Оствальда-де Ваэля с пределом текучести Бингема дает нам более общее уравнение Гершеля-Балкли …

, где снова σ _y — это предел текучести [Па], k — это индекс консистенции потока [Па с ⁿ ], а n — показатель поведения потока [безразмерный].

вязкоупругость

Когда к объекту прикладывается сила ( F ), может произойти одно из четырех.

1. Он мог бы разогнать как целое, и в этом случае будет применяться второй закон движения Ньютона …

   F = ma

   Этот термин сейчас нам не интересен. Мы уже обсуждали такое поведение в предыдущих главах. Масса ( м, ) — это сопротивление ускорению ( a ), которое является второй производной от положения ( x ).Перейдем к чему-то новому.

2. Он может течь как жидкость, что может быть описано этим соотношением …

   F = — bv

   Это упрощенная модель, в которой сопротивление прямо пропорционально скорости ( v ), первой производной от положения ( x ). Мы использовали это в задачах о предельных скоростях только потому, что они давали легко решаемые дифференциальные уравнения. Мы также использовали его в затухающем гармоническом осцилляторе, опять же потому, что он давал дифференциальные уравнения, которые было легко решить (во всяком случае, относительно легко).Константу пропорциональности ( b ) часто называют коэффициентом демпфирования.

3. Он может деформировать , как твердое тело, согласно закону Гука …

   F = — kx

   Константа пропорциональности ( k ) — это жесткость пружины. Позиция ( x ) не является частью какой-либо производной и не повышается до какой-либо степени.

4. Может застрять …

   F = — F

   Этот символ f делает вид, будто мы обсуждаем статическое трение.В жидкостях (а точнее, неньютоновских жидкостях) такой термин связан с пределом текучести. Позиция ( x ) никак не задействована.

Сложите все вместе и укажите ускорение и скорость как производные от положения.

Это дифференциальное уравнение суммирует возможное поведение объекта.Интересно то, что он смешивает поведение жидкостей и твердых тел. Более интересным является то, что бывают случаи, когда оба поведения присутствуют в одном предмете. Материалы, которые текут, как жидкости, и деформируются, как твердые тела, называются вязкоупругими — очевидное сочетание вязкости и эластичности. Изучение материалов с жидкими и твердыми свойствами называется реология , что происходит от греческого глагола ρέω ( reo ), «течь».

Какая старая книга подсказала мне эту идею? Что мне написать дальше?

Зависимость от плотности у оленей-мулов: обзор доказательств

Зависимость от плотности в популяциях можно резюмировать как серию механизмов биологической обратной связи, которые приводят к высоким темпам роста популяции при низкой плотности и низким темпам роста популяции при высокой плотности.Научная литература изобилует объяснениями того, как зависимость от плотности может проявляться в популяциях (Tanner 1966, Sinclair 1989, Hixon et al. 2002). Существуют также примеры зависимости от плотности в популяциях свободных травоядных (Sæther 1997, Gaillard et al. 1998, Brown 2011). Однако управляющим дикой природой часто требуются прямые, материальные доказательства для поддержки принятия решений на местном уровне. Однако экспериментальное исследование зависимости от плотности обычно требует больших затрат и времени. Таким образом, научные обзоры, которые создают преобладающее количество доказательств, представляют собой важную альтернативу прямому запросу.Эти обзоры играют роль в процессах принятия решений, но также и для выявления пробелов в знаниях. В качестве примера мы рассмотрим популяционную динамику оленей-мулов в Колорадо.

Популяция оленей-мулов в Колорадо продемонстрировала несколько драматических изменений численности за последние шесть-семь десятилетий. Обычно эти колебания отражают региональную динамику популяции оленей-мулов (Workman and Low 1976, Gill 2001). Тем не менее, биологи, менеджеры и охотники выразили обеспокоенность недавним сокращением поголовья некоторых западных колорадских оленей оленей (рис.1). Предварительные данные свидетельствуют о том, что недавний спад в Колорадо снова является частью широкой региональной модели (Walker 2011). В Колорадо это недавнее сокращение в основном наблюдалось в стадах, расположенных в самой западной трети штата (рис. 2). Тем не менее, эти районы также исторически являлись наиболее многочисленными стадами, и эта тенденция, таким образом, породила широкое представление обо всех стадах оленей колорадских мулов. Несмотря на эту закономерность, модельные оценки численности небольших стад, расположенных в более высоких центральных горах, по-видимому, увеличились за последнее десятилетие (рис.2).

Историческое сокращение популяций оленей-мулов привело к аналогичным обзорам (Workman and Low 1976, Gill 2001). В частности, сокращение популяций оленей-мулов в конце 1960-х — начале 1970-х годов привело к проведению регионального симпозиума, на котором особое внимание было уделено выявлению потенциальных причин этого сокращения (Workman and Low 1976). После периода роста популяции в конце 1970-х и 1980-х годах, популяция оленей-мулов снова сократилась в начале и середине 1990-х годов.Хотя это второе снижение также наблюдалось в региональном масштабе, оно послужило толчком для проведения в 1999 г. симпозиума, ориентированного на Колорадо, в результате чего в законодательный орган Колорадо был подготовлен отчет, в котором содержался призыв вновь сосредоточить внимание на исследованиях оленей-мулов и активизировать деятельность по мониторингу популяции (Gill 2001 ). Результатом обоих симпозиумов стало определение нескольких повторяющихся потенциальных причин сокращения популяции оленей-мулов: потеря среды обитания, деградация среды обитания, хищничество, болезни, межвидовая конкуренция (например, с лосем Cervus elaphus и домашним скотом) и внутривидовая конкуренция (т.е. повышенная плотность или переизбыток оленей-мулов относительно доступной среды обитания). По этим причинам определение среды обитания было в первую очередь сосредоточено на доступности и состоянии прохода и, в меньшей степени, на побеге и тепловом покрове, обеспечиваемом растительностью. В частности, в Колорадо, обзор Гилла (2001) выявил недостатки в базе коллективных знаний и тем самым косвенно предоставил рецепт для исследований, экспериментов по управлению и мониторинга популяции, которые будут полезны для управления оленеводством.Многие из этих исследований были завершены, но коллективный обзор результатов исследований не проводился.

Рис. 1.

Исторические оценки смоделированной общей численности оленей (сплошная черная линия) и вылова оленей (пунктирная линия) в штате Колорадо в масштабе штата. Суровые зимние явления в 1992 и 2007 годах обозначены белыми прямоугольниками с пунктирными периметрами. Засушливые условия 2000–2003 и 2012–2013 годов представлены серыми прямоугольниками с пунктирными периметрами. Предполагаемое сокращение популяции, начавшееся в 2007 году и вызванное несколькими большими стадами оленей мулов в западной трети Колорадо, послужило толчком для этого обзора.

Рис. 2.

Карта штата Колорадо, на которой показаны границы единиц управления стадом оленей мулов. Стадо, которые заштрихованы темно-серым цветом в западной трети штата, отражают стада оленей мулов, которые исторически представляли самые большие стада, но также и стада, которые испытали заметный спад с 2007 года. Белые стада в центральной трети штата в основном занимают более высокие, центральные горы, и в тот же период считались стабильными. Стадо, которые окрашены в светло-серый цвет в восточной трети штата, состоят из пастбищ и экосистем прерий с обширным частным земледелием.Эти стада считались стабильными в интересующий период.

Терминология и предположения

Чтобы предоставить обзор научных данных и оценить ключевые характеристики населения, необходимо четко определить терминологию. Ключевым компонентом многих моделей популяций позвоночных является то, что популяции ограничены (т.е. неограниченный рост популяции невозможен). При этом ограничении количество смертей в конечном итоге равно количеству рождений, что не приводит к росту населения.Хотя факторы, устанавливающие этот верхний предел для популяций, обсуждаются и обычно исследуются, представление о существовании верхнего предела (т. Е. Пропускная способность — K ) является фундаментальным для других атрибутов популяции. Например, термины «регулирование» и «ограничение» можно легко спутать. Для целей этой статьи и следуя различиям, проведенным Мессье (1991) и Бутином (1992), мы определяем регулирующий фактор как любой фактор, который может вернуть население в равновесие после возмущения.Сила регулирующего фактора зависит от общей плотности оленей и размера популяции относительно K . Более сильный регулирующий эффект проявляется при более высокой плотности оленей, когда численность популяции составляет около K . Регулирующие эффекты тем слабее, чем меньше популяции и плотность оленей. В качестве альтернативы, ограничивающий фактор определяется как единственный фактор, который не позволяет популяциям превысить пороговое значение. Удаление или корректировка ограничивающего фактора приведет к тому, что популяция сможет достичь нового, предположительно более высокого порога.Скорость, с которой население достигает этого нового порога, диктуется регулирующими факторами.

Регулирование и ограничение численности населения также могут быть выражены как часть теоретических моделей роста населения. В общем виде рост населения можно записать как

, в котором изменение размера популяции ( dN ) происходит в течение дискретного временного интервала ( dt ). Этот темп прироста популяции является функцией ( f ) от текущего размера популяции ( N ), внутренней скорости прироста (r) и емкости популяции ( K ).Значение dNIdt — это темп прироста населения. Функция, связывающая размер популяции, темпы роста популяции и вместимость, может принимать различные формы (например, логистический рост, тета-логистический рост) и может быть расширена за счет включения урожая (Williams et al. 2001). Такие производные широко исследовались (Ricker 1954, Hassell 1975, Hassell et al. 1976, Williams et al. 2001, Gotelli 2008). В то время как основные различия между различными теоретическими моделями роста популяции часто проявляются, когда популяции ниже допустимой емкости, причем каждая модель имеет свой набор экологических условий, при которых она наиболее полезна, любая отдельная математическая функция имеет номинальное значение для этого обзора.

Расширение нашей теоретической модели с учетом скорости изменения на душу населения (R)

показывает значение, которое можно легко спутать с внутренней скоростью увеличения ( r ). Как отмечалось выше, тогда как r является постоянным значением, R изменяется в зависимости от размера популяции ( N ). В соответствии с определениями регулирования численности и ограничения численности населения, сила регулирующих факторов, представленных в R , зависит от текущего размера популяции ( N ).Лимитирующие факторы — это факторы, влияющие на пропускную способность населения ( K ).

Независимо от того, как модели популяции концептуализируются, обычно делается несколько заслуживающих внимания предположений и упрощений. Во-первых, мнение о том, что у населения есть один ограничивающий фактор, является распространенным упрощением. Это упрощение облегчает как общение, так и дизайн исследования. В действительности, популяции могут быть ограничены взаимодействием факторов, таких как условия среды обитания и суровость погоды: взаимодействия, которые частично обусловлены случайными процессами, которые усложняют научные и управленческие усилия.Другое распространенное упрощение для многих концептуальных моделей состоит в том, что K считается известным и фиксированным. В прикладных настройках ни одно из этих предположений неверно. Простую демонстрацию того, как K может изменяться за короткие промежутки времени, можно найти, рассмотрев влияние погоды на доступность просмотра. В суровые зимы, когда снежный покров значительно превышает нормальную глубину, а температуры ниже, чем обычно, зимние олени могут быть закопаны под толстым слоем снега, что делает его недоступным для немедленного использования.В этих экстремальных условиях количество доступной пищи сокращается. Если олени ограничены в пище в зимнем ареале, в котором существуют такие условия, K уменьшается. В качестве альтернативы, во время мягкой зимы, когда высота снежного покрова ниже средней, а температура выше, чем обычно ожидается, доступ к растительным ресурсам в зимний период не ограничен, а K увеличивается. Точно так же продолжительные периоды засухи или обильная влажность могут изменить долгосрочную траекторию доступного просмотра, и впоследствии K .Из-за динамического характера доступности просмотра менеджеры редко знают, сколько оленей может поддерживаться в текущих условиях. Сходное предположение, которое обычно делается для упрощения, заключается в том, что все олени, нарезанные мулами, имеют одинаковое качество. Как показали Хоббс и Свифт (1985), качество корма часто обратно пропорционально количеству корма. Таким образом, традиционные модели кормовой базы пастбищ / требований к корму для животных требуют упрощения, которое не учитывает взаимосвязь между K и питательным статусом животных.Последнее чрезмерное упрощение, которое обычно делается при рассмотрении K , заключается в том, что все животные имеют равное конкурентное преимущество, одинаковую реакцию на питание и равную вероятность смертности при достижении K . Однако обширная литература продемонстрировала, что взрослые олени-мулы более выносливы с точки зрения выживания, чем олени (Unsworth et al. 1999, Lukacs et al. 2009, Bishop et al. 2009). В частности, исследования, в которых ассимилировались данные о выживаемости оленей-мулов в широком пространственном и временном масштабах, показали, что вариабельность выживаемости оленей превышает выживаемость взрослых особей (Unsworth et al.1999 г., Лукач и др. 2009 г.). Аналогичным образом, другие исследования предоставили доказательства того, что взрослые особи имеют конкурентное преимущество перед оленями (Garrott and White 1982, Bishop et al. 2005, Bergman et al. 2011). В конечном итоге это можно рассматривать как свидетельство того, что K отличается для взрослых особей и оленят.

Большая часть исследований динамики популяции оленей-мулов также изучала принципы аддитивной и компенсаторной смертности (Бартманн и др., 1992, Бишоп и др., 2009). Компенсирующая смертность — это явление, которое зависит от численности населения выше K , что означает, что к концу годового цикла количество особей, превышающее этот порог, обязательно умрет.Та часть населения, которая неизбежно погибнет, была названа «обреченным излишком» (Errington 1934, Kokko and Lindström 1998, Boyce et al. 1999). Для простоты общения все обреченные люди умрут по причинам, связанным с ограничивающими факторами для населения. Однако такой сценарий не всегда так и маловероятен. Гипотетический пример можно найти в невзрачной популяции оленей, которая ограничена зимними условиями обитания, но также подвергается добыче охотников.В этом примере доступная среда обитания способна поддерживать не более 500 особей в зимние месяцы, а ежегодный вылов охотников составляет 25 особей. В течение некоторых лет на зимовку прибывает более 500 животных, например 600, но урожай может оставаться неизменным на уровне 25 особей. Согласно этому сценарию, ожидается, что 100 человек умрут, предположительно от недоедания (т. Е. Обреченный избыток составляет 100 человек). Если 25 человек умирают из-за промысла охотников, а 75 все еще умирают от недоедания, смертность, вызванная промыслом, полностью компенсируется смертностью, вызванной недоеданием.В те годы, когда на зимовку прибывает менее 500 животных, но 25 животных вылавливают, эти 25 смертей можно считать полностью дополнительными, поскольку были доступны ресурсы для поддержки этих животных, если бы они не были выловлены. Эти два сценария представляют собой противоположные концы спектра смертности, тем самым создавая ложную дихотомию в иллюзии, что смертность либо всегда аддитивна, либо всегда компенсирует. Окончательный вывод из этого примера можно найти в те годы, когда олени прибывают на зимние пастбища, немного превышающие их вместимость, например, 510, когда урожай остается неизменным на уровне 25 оленей.В течение этих лет ожидается частично аддитивная смертность, поскольку потерю 10 оленей можно рассматривать как компенсацию между выловом и голодом, однако потеря 15 дополнительных оленей является аддитивной. Хотя эти сценарии представляют собой гипотетический пример, они отражают основные принципы программ управления промыслом, в которых цели промысла основаны на желании, чтобы промысел охотников был компенсирующим, и чтобы учесть взаимосвязь между зависимостью от плотности, смертностью и сроками сбора урожая (Kokko и Lindström 1998, Boyce et al.1999).

Механизмы биологической обратной связи, с которыми сталкиваются популяции по мере того, как они достигают K , в течение нескольких десятилетий интересовали экологов и менеджеров (Eberhardt 1977). В частности, среди многих таксонов предсказания последовательности и роли механизмов обратной связи, зависящих от плотности, на удивление согласованы — эффекты, зависящие от плотности, будут воздействовать на популяции последовательно в порядке уменьшения выживаемости молоди, увеличения возраста первого размножения, снижения уровень воспроизводства взрослых женщин и снижение выживаемости взрослых возрастных категорий (Eberhardt 1977, Gaillard et al.1998, 2000). Представление о том, что популяции демонстрируют сдвиги в характеристиках жизненного цикла по мере приближения общей численности к продуктивности, является логическим продолжением целей Хоббса и Свифта (1985). Хоббс и Свифт (1985) продемонстрировали, что когда взаимодействие качества корма и количества корма учитывалось в моделях грузоподъемности, они могли предсказать максимальное количество животных, которые могли бы поддерживать рацион определенного качества, или они могли предсказать максимальное качество корма. рацион на указанное количество животных.Однако, несмотря на основополагающую предпосылку зависимости от плотности и повторение прогнозов, трудно продемонстрировать влияние плотности на динамику свободно выгуливаемых популяций копытных.

Обзор доказательств — потенциальные ограничивающие факторы

Из-за неопределенности в отношении географических масштабов этого последнего спада, а также из-за уверенности в том, что оно произошло в Колорадо, мы сосредоточили этот обзор на исследованиях и анализах, касающихся стада оленей мула в Колорадо.Тем не менее, исследования и сотрудничество между Колорадо и другими западными штатами являются обычным явлением, и мы расширили этот обзор, включив в него соответствующую литературу из-за пределов Колорадо и других копытных животных Северной Америки, чтобы получить представление об экологических процессах, которые не были в центре внимания исследований в Колорадо. . В частности, этот обзор посвящен добыче, хищничеству, внутривидовой конкуренции, болезням, межвидовой конкуренции, а также утрате и деградации местообитаний.

Урожай

Многие системы управления урожаем основаны на предпосылке, что в популяциях существует обреченный излишек, или излишек, который можно выловить, животных.Как описано выше, этот избыток возникает, когда численность населения составляет около K . Наиболее разрекламированные из этих систем относятся к вылову водоплавающих птиц в Северной Америке (Burnham and Anderson 1984, Nichols et al. 1995, 2007). Однако аналогичные примеры можно найти в литературе по копытным (Wallmo 1981, Swenson 1985). Также существуют альтернативные стратегии управления урожаем. Хорошо известный пример одной из этих альтернатив, которую использовали менеджеры морского рыболовства в 1950-х годах, основан на желаемом результате максимизации устойчивого вылова (Hilborn et al.1995). Принцип максимального устойчивого вылова заключается в том, что популяция может удерживаться ниже K , чтобы максимизировать производство и привлечение новых особей в популяцию (Williams et al. 2001). С точки зрения численности, можно добыть такое же количество особей, попавших в популяцию, без изменения общей численности (Williams et al. 2001). Эти две философии управления урожаем представляют собой противоположные концы континуума — стратегия сбора излишков предполагает, что урожай является полностью компенсирующим, в то время как стратегия максимальной устойчивой урожайности предполагает, что урожай является полностью аддитивным, но обе философии основаны на предпосылке зависимости от плотности.Фундаментальное различие между двумя стратегиями заключается в том, что они используют различные аспекты R , скорости изменения населения на душу населения. Эти две стратегии также создают ложную дихотомию, поскольку менеджеры редко знают, сколько животных в популяции, что K для системы или меняется ли K . Это особенно очевидно для оленей-мулов, если учесть, что рекомендации по вылову установлены и вылов происходит до зимы. Зима — это обычно период, когда K может стохастически подавляться глубоким снегом и низкими температурами.Перед лицом этой неопределенности высока вероятность дрейфа урожая между полностью аддитивным, частично аддитивным и полностью компенсирующим. Наиболее полная документация по этой дилемме управления промыслом для крупных систем копытных связана с управлением лосями Alces alces на Аляске, где несколько целей промысла были помещены в систему, которая подвергалась периодическим и резким колебаниям окружающей среды, а также многочисленному скоплению хищников. (Gasaway et al. 1983, 1992, Boertje et al.2009, Янг и Буртье 2011).

Такое разнообразие стратегий управления выловом также можно найти в планах управления стадом оленей в Колорадо (Colorado Parks and Wildlife unpubl.). Например, некоторые стада оленей Колорадо управляются таким образом, чтобы максимально увеличить N (численность). Хотя общее количество животных, которых можно содержать в этих стадах, остается неизвестным, этот подход к управлению стадом отражает принципы обреченного излишка — численность стада максимизируется после каждой зимы и, таким образом, ограничивается зимними средами обитания ( K ).В частности, считается, что численность этих стад летом и осенью превышает зимний диапазон K . Таким образом, сбор урожая предназначен для улавливания этого обреченного излишка, что делает его компенсирующим источником смертности. В качестве альтернативы, другие стада, которые подвергаются суровым зимним явлениям с более частыми интервалами, управляются таким образом, чтобы N предпочтительно поддерживали на уровне K , установленном этими экстремальными зимними условиями, и, следовательно, ниже K , который установлен мягкими зимними условиями. В мягкие зимы, когда емкость пастбищ менее ограничена, такой подход к управлению стадом отражает принципы устойчивого урожая.Последний пример, связанный с управлением оленеводческим стадом в Колорадо, относится к совершенно отдельной цели, направленной на обеспечение индивидуальных охотников высококачественным охотничьим опытом. Для качественной охоты характерны: 1) стада с высоким соотношением взрослых мужчин и взрослых самок, 2) возможности для охотников встретить самцов оленей, которые достигли более старших возрастных категорий и, следовательно, имеют более развитую структуру рогов, и 3) более низкие коэффициенты встреч. между охотниками.

Было проведено две оценки решений по управлению урожаем в Колорадо (Bishop et al.2005 г., Бергман и др. 2011). Каждый из них был оценкой ограничений на охоту на оленей, и, прежде всего, ограничений на охоту на взрослых самцов оленей. В каждом случае, поскольку вылов был ограничен, наблюдалось увеличение соотношения взрослых мужчин: взрослых женщин. В частности, это соотношение увеличилось на 4,52 взрослых мужчин на 100 взрослых женщин в одном исследовании (Bishop et al. 2005) и на 21,86 взрослых мужчин на 100 взрослых женщин в другом исследовании (Bergman et al. 2011). Однако в ходе каждого исследования наблюдалось одновременное снижение соотношения олененок: взрослые самки.Снижение составило 6,96 оленей на 100 взрослых самок (Bergman et al. 2011) и 7,51 оленей на 100 взрослых самок (Bishop et al. 2005). Хотя ни одно исследование не было прямой экспериментальной оценкой внутривидовой конкуренции или зависимости от плотности, оба исследования предоставляют косвенные доказательства того, что увеличение доли взрослых самцов оленей в популяции произошло за счет продуктивности популяции. Взаимодействие между мужским, женским и молодым компонентами популяций, подобное тому, которое представлено Bishop et al.(2005) и Бергман и др. (2011), может привести к нетривиальным эффектам обратной связи второго порядка (Mysterud et al. 2002). Если соотношение олененок: взрослые самки занижено, это может быть интерпретировано как индикатор подавления роста популяции, исследования Bishop et al. (2005) и Бергман и др. (2011) могут предоставить доказательства того, что решения об отлове, которые изменяют половозрастную структуру оленьих стад в пользу зрелых животных, могут иметь регулирующий эффект — тем самым замедляя темпы роста популяции (dN / dt) за счет снижения нормы на душу населения change ( R ) в нашей концептуальной модели.Более того, при заданном размере популяции (N) стадо с более высокой долей самцов имеет более низкий репродуктивный потенциал, поскольку в нем меньше самок. В случае стохастического сокращения K из-за суровых зим в стадах с более высокой долей самцов может наблюдаться замедленное восстановление (т. Е. Соотношение полов может иметь регулирующее влияние на рост популяции). В настоящее время в штате Колорадо соотношение общего числа самцов и взрослых самок, если взвешивать по размеру стада, составляет 33,4 взрослых самцов на 100 взрослых самок (Colorado Parks and Wildlife unpubl.). Однако неизвестно, оказывает ли соотношение полов на этом уровне регулирующий эффект.

Влияние охоты на диких животных выходит за рамки управления популяциями. В частности, в последнее время обращают на себя внимание косвенное воздействие охотников на копытных, в частности модели передвижения и поведение животных (Conner et al. 2001, Vieira et al. 2003, Ciuti et al. 2012). Точно так же влияние ориентированной на трофей охоты на крупных копытных животных и последующее влияние на тенденции в размере рогов также было в центре внимания недавних исследований (Allendorf and Hard 2009, Monteith et al.2013).

Хищничество

Роль хищников в формировании динамики популяции копытных — общая тема исследований, из которых можно сделать множество различных выводов в зависимости от индивидуальных обстоятельств. В Западных Скалистых горах мотивация для изучения хищничества койота Canis latrans на оленях-мулах неоднозначна. Во-первых, частота встреч между койотами и охотниками (то есть наблюдение за койотами и следами койотов, прослушивание вой койотов и поиск мест добычи койотов), вероятно, выше, чем у любого другого хищника оленя.Исходя из этого, охотники часто интуитивно считают, что хищничество койотов сильнее влияет на динамику популяции оленей, чем другие источники хищничества. Таким образом, общественность требует более полного понимания воздействия хищничества койотов на популяции оленей (Willoughby 2012). Во-вторых, исследования причин смертности оленей-мулов неизменно указывают на то, что хищничество койотов является частым источником смертности (Bartmann et al., 1992, Whittaker, Lindzey, 1999, Pojar and Bowden, 2004, Bishop et al.2009 г.). Исходя из этого спроса и из этих закономерностей, влияние хищничества койотов на оленей-мулов было исследовано более тщательно, чем другие источники хищничества. Экспериментальные манипуляции с плотностью койотов как лечебным эффектом на динамику популяции оленей проводились в рамках двух исследований. Исследования, проведенные Bartmann et al. (1992) на северо-западе Колорадо оценили эффективность борьбы с койотами как стратегию управления для повышения продуктивности оленьего стада. В то время как ежегодное удаление 47–93 койотов из исследуемой области зимнего ареала ² на 140 км уменьшило их хищничество, одновременно произошло увеличение смертности от недоедания и не было обнаружено общего увеличения выживаемости.Это переключение между причинами смертности без увеличения выживаемости рассматривалось как убедительное доказательство того, что хищничество койотов компенсировало голод. В частности, если бы это была нисходящая система, в которой койоты были ограничены (т.е. хищничество определено K ), удаление койотов должно было бы увеличиться на K , что привело бы к увеличению на R по мере реагирования популяции оленей. Никаких изменений в R не наблюдалось.

Совсем недавно исследование, проведенное Hurley et al.(2011) на юго-востоке Айдахо также проверили эффективность удаления койотов из зимнего ареала оленей-мулов в качестве стратегии управления для улучшения показателей популяции оленей-мулов. Hurley et al. (2011) удаляли в среднем 53,3 койотов / 1000 км ² в год в течение шестилетнего периода. Удаление койотов привело к увеличению выживаемости новорожденных в годы, когда популяции зайцеобразных были низкими; однако увеличение выживаемости было временным. Последующие декабрьские соотношения оленей и взрослых самок не показали увеличения численности популяции в результате усилий по борьбе с койотами.Никакого эффекта от удаления койотов не наблюдалось в годы нормальной численности зайцеобразных. Как и в случае с Bartmann et al. (1992), изменений в R не наблюдалось.

В дополнение к этим крупномасштабным исследованиям манипулирования хищниками, несколько других исследований количественно оценили хищничество койотов на оленях-мулах в Колорадо. В частности, работа Bishop et al. (2009) сообщили об уровне смертности оленей от койотов для двух групп и возрастных классов. В первой группе, состоящей из животных, получивших улучшенное питание, у оленят показатель зимней смертности от койотов составлял 0.04 (SE = 0,01), а у взрослых ежегодный уровень смертности от койотов составлял 0,01 (SE = 0,01). В качестве альтернативы, оленята, не получившие улучшенного питания, испытали уровень смертности, вызванной койотом за зиму, равной 0,12 (SE = 0,03), а взрослые особи испытали ежегодный коэффициент смертности, вызванный койотом, равным 0,02 (SE = 0,01).

Другие, не экспериментальные исследования, также проводились в Колорадо. В работе, проведенной Уиттакером и Линдзи (1999), оценивалась частота нападения койотов на новорожденных оленей-мулов (возрастом ≤ 30 дней) на переднем хребте Колорадо.Whittaker и Lindzey (1999) сообщили, что 30-дневная выживаемость новорожденных оленей-мулов составила 0,66 в течение двухлетнего исследования, при этом на койотов приходилось 79% смертности. По сравнению с другими данными о неонатальной выживаемости в течение первых 30 дней жизни (Pojar and Bowden 2004), показатели выживаемости, сообщенные Whittaker и Lindzey (1999), оказались немного ниже, причем на койотов приходилась более высокая доля смертности. В каждом исследовании хищничество койотов уменьшалось после первых 30 дней жизни, что подчеркивает роль уязвимости жертвы в процессе хищничества.Хотя этот пример связывает уязвимость с возрастом и незрелостью, уязвимость также может быть связана с недоеданием (Bartmann et al. 1992) или особенностями ландшафта (Bergman et al. 2006). Поскольку ни исследование, проведенное Whittaker и Lindzey (1999), ни исследование, проведенное Pojar and Bowden (2004), не измеряли выживаемость до стадии пополнения во взрослой возрастной группе, определение того, было ли задокументированное ими хищничество аддитивным или компенсирующим, невозможно. . Однако, если бы стада оленей, изученные Whittaker и Lindzey (1999) и Pojar and Bowden (2004), были выше K , то гибель новорожденных, вызванная хищниками, в течение первых одного-трех месяцев жизни была бы компенсирована зимней смертностью оленят, которая была бы связано с недоеданием.

Другое исследование, проведенное в Колорадо, оценило вторичное воздействие удаления койотов в целях защиты домашнего скота на оленей-мулов (Harrington and Conover 2007). Основываясь на данных о соотношении полов, Харрингтон и Коновер (2007) обнаружили, что усилия по борьбе с койотами не влияют на продуктивность оленьего стада. Обширный обзор литературы, проведенный Ballard et al. (2001) сделали несколько общих выводов относительно хищничества. Во-первых, как отмечают исследования из Колорадо, хищничество койотов может быть значительным фактором смертности оленей-мулов.Однако Ballard et al. (2001) также отметили, что понимание роли хищничества койотов в динамике популяции оленей часто затруднялось другими факторами, такими как погода и условия среды обитания. Такое смешение факторов смертности подчеркивает необходимость различать непосредственные и окончательные причины смертности.

В то время как роль хищников койотов была предметом целенаправленных исследований, в Колорадо не проводилось исследований, которые бы напрямую оценивали влияние увеличения урожая горных львов Ruma concolor , или удаления горных львов, на динамику популяции оленей-мулов.Однако исследование, проведенное Hurley et al. (2011) из Айдахо предоставляет экспериментальные данные по этой теме. Hurley et al. (2011) обнаружили, что зимняя смертность взрослых особей оленя-мула снизилась, а соотношение олень: взрослые самки увеличилось в районах интенсивного удаления горных львов, что указывает на то, что хищничество горных львов было частично дополнительным. Несмотря на эти закономерности, никаких существенных изменений в тенденции популяции зарегистрировано не было. Этот результат частично объясняется выводом о том, что суровость зимы была наиболее значимым фактором, ограничивающим рост популяции оленей-мулов (Hurley et al.2011). Таким образом, изменение процесса K , вызванное погодой, оказало более сильное влияние на динамику популяции оленей, чем хищничество. В Колорадо Pojar и Bowden (2004) сообщили о 3,2% смертности оленей-мулов в возрасте до 6 месяцев, вызванных горными львами. Также в Колорадо Бишоп и др. (2009) сообщили, что горный лев вызывал смертность в 0,5% взрослых самок оленей, получивших улучшенное питание, и 3,2% для взрослых самок, не получивших этого улучшения. Хотя Бишоп и др.(2009) обнаружили, что хищничество кошачьих составляло почти 15% всей смертности оленей в возрасте 6 месяцев, хищничество оленей, получивших улучшенное питание, было значительно снижено. Это было интерпретировано как свидетельство того, что горные львы отбирались для животных в более плохих условиях, что также можно интерпретировать как то, что хищничество горных львов было, по крайней мере, частично компенсировано голодом.

Роль черного медведя Ursus americanus Хищничество в динамике популяций оленей-мулов не привлекало пристального внимания ни в Колорадо, ни где-либо еще на западе Скалистых гор.Хотя хищничество медведя на новорожденных было зарегистрировано в многочисленных исследованиях (Pojar and Bowden 2004, Bishop et al. 2009), это хищничество, по-видимому, очень синхронно с импульсами рождения. В частности, хищничество медведей достигает пика вскоре после пика родов, а затем быстро уменьшается в течение последующих трех-пяти недель. Эта закономерность в значительной степени подтвердила перспективу того, что хищничество медведей не является ограничивающим фактором в динамике популяции оленей-мулов. Литературные обзоры, проведенные Ballard (1992) и Zager and Beecham (2006), выявили условия, при которых пульс у хищников медведей после родов, скорее всего, был аддитивным.В частности, хищничество медведей выглядело дополнительным, когда плотность медведей, особенно черных медведей, была высокой, а плотность копытных была низкой. Однако это свидетельство в значительной степени относилось к бурому медведю Ursus arctos и хищничеству черного медведя на лосях на Аляске и в Канаде (Stewart et al. 1985). Более свежие данные, представленные Barber-Meyer et al. (2008) также распространил эту перспективу на популяции лосей. Похар и Боуден (2004) сообщили о 4 смертности от медведей.0% оленей оленей-мулов возрастом ≤ 6 месяцев, хотя основная часть этой смертности пришлась на период с начала июня до середины августа. Bishop et al. (2009) сообщили о низком уровне смертности взрослых самок оленей по вине медведей (0,0–0,8%), при этом вероятность нападения медведя быстро снижалась с максимального значения 0,20 в течение первых 100 дней жизни новорожденных оленят. Таким образом, хотя хищничество черного медведя, вероятно, не влияет на K , оно может повлиять на R . Однако, если стада ограничены зимней средой обитания, хищничество черного медведя в этот период может компенсировать смерть, связанную с зимним недоеданием.

Внутривидовая конкуренция

Исследовательские проекты, посвященные внутривидовой конкуренции на оленях-мулах в Колорадо, можно разделить на три большие категории: эксперименты по зарыблению, эксперименты по сокращению плотности и исследования изменения среды обитания. Следует отметить, что за исключением общих исследований по управлению, все эти исследовательские проекты были сосредоточены на зимнем ареале. Бартманн и др. (1992) использовали огороженные пастбища, защищенные от оленей, с разной плотностью оленей, чтобы проверить влияние внутривидовой конкуренции на выживаемость оленей в период зимовки.Три пастбища на расстоянии 0,66–1,69 км ² паслись оленями-мулами в течение трех отдельных зим. Плотность оленей на пастбищах составила 44, 89 и 133 оленей км ^-2 . Бартманн и др. (1992) обнаружили, что зимняя выживаемость оленят обратно пропорциональна плотности на протяжении всех лет исследования, хотя недоедание было основной причиной смертности на всех трех пастбищах. Тот факт, что смертность, связанная с недоеданием, происходила даже на пастбищах с самой низкой плотностью, считался доказательством того, что на этом зимнем ареале наблюдается ограничение в питании.Сообщений о хищничестве койотов не поступало.

Влияние плотности оленей и внутривидовой конкуренции было протестировано в условиях свободного выгула в рамках двух различных исследований. Каждое из этих исследований полагалось на снижение плотности оленей как лечебный эффект. В первом из них использовалось удаление оленей из не огороженной территории зимних пастбищ для проведения ранее описанного эксперимента по зарыблению (Bartmann et al. 1992). В течение двухлетнего периода исследования плотность зимующих оленей мулов на экспериментальной единице была уменьшена на 22% и 16%, тогда как плотность оставалась неизменной на контрольной единице.Несмотря на это снижение плотности, не наблюдалось разницы в выживаемости оленят в перезимовании между экспериментальными и контрольными единицами. Бартманн и др. (1992) пришли к выводу, что снижение плотности было недостаточно высоким, чтобы вызвать лечебный эффект на выживаемость оленят в период перезимовки. Никаких различий в причинах смертности между экспериментальными и контрольными единицами не наблюдалось, хотя по мере увеличения суровости зимы процент оленей, погибших из-за недоедания, увеличивался. После этого первоначального проекта был проведен второй эксперимент по снижению плотности, в котором добыча охотников была увеличена в экспериментальной единице обработки, тогда как в контрольной исследовательской единице увеличения добычи не произошло (White and Bartmann 1998).Основываясь на результатах Bartmann et al. (1992), в которых снижение плотности на 22% и 16% не привело к заметному эффекту лечения, желаемое снижение плотности для этого второго исследования составило> 50% (White and Bartmann 1998). Увеличение урожая, проводимое в течение четырех лет, привело к снижению плотности на 76%. Снижение плотности привело к увеличению выживаемости оленей с 0,31 до 0,77 в период обработки, увеличение на 0,46, тогда как увеличение на 0,29 наблюдалось в контрольной единице.Несмотря на то, что увеличение выживаемости произошло как в экспериментальной, так и в контрольной единицах исследования, более высокая выживаемость, имевшая место в обрабатываемой зоне — зоне с более низкой плотностью оленей, — свидетельствовала о наличии эффектов регуляции популяции.

В качестве альтернативы уменьшению плотности оленей недавние исследования были сосредоточены на изменении среды обитания как механизме увеличения конечного запаса пищи. Первым из этих исследований было экспериментальное манипулирование доступностью зимних ресурсов, доставляемой через гранулированный корм (Bishop et al.2009 г.). Используя перекрестный дизайн исследования, Bishop et al. (2009) поставляли корм ad libitum оленям-мулам на двух экспериментальных установках для зимних исследований. Средняя продолжительность перезимовки оленей на экспериментальной единице составила 0,905, тогда как на контрольной единице — 0,684. Bishop et al. (2009) обнаружили, что улучшение питания не повлияло на показатели беременности или плода, но улучшения действительно увеличили неонатальную выживаемость у обработанных животных. В конечном итоге это улучшение питания привело к прогнозируемому изменению численности популяции на 1.17 на единицах исследования лечения по сравнению с 1,03 на единицах контрольного исследования. Увеличение выживаемости и продуктивности рассматривалось как свидетельство того, что K для оленей-мулов было установлено ограничением в питании. Бергман (2013) расширил результаты Bishop et al. (2009) путем замены гранулированного корма механической обработкой среды обитания на зимнем ареале оленей мулов. Хотя влияние обработки на зимнюю выживаемость оленят было меньше, Бергман (2013) задокументировал увеличение выживаемости в 1,15 раза в единицах исследования, которые получали лечение механических нарушений, повторный посев и химический контроль сорняков по сравнению с единицами исследования, которые не получали любые виды лечения.Изменения показателей жизнедеятельности, влияющие на долгосрочные показатели популяции (например, частоту беременностей, частоту двойни, неонатальную выживаемость и массу тела взрослого человека), не были задокументированы. Однако увеличение выживаемости оленей привело к увеличению прогнозируемого конечного темпа роста популяции с 1,10 в необработанных исследовательских единицах до 1,15 в обработанных исследовательских единицах (Э. Бергман, Colorado Parks and Wildlife, неопубликовано). В рамках параллельного исследования Бергман (2013) не смог убедительно продемонстрировать эффект при определении того, распространяется ли обработка среды обитания на общую численность.Это отсутствие эффекта в отношении численности объяснялось нечувствительностью процедур оценки численности, годовыми колебаниями в погодных условиях, которые периодически вынуждали дополнительных животных переходить в исследовательские единицы, а также эффектом запаздывания между увеличением выживаемости оленят и сопутствующим увеличением их численности. избыток.

Болезнь

Исследования болезней популяции колорадского оленя-мула, особенно в течение последних 15 лет, в основном были сосредоточены на хронической болезни истощения (CWD).Однако в центре внимания большей части этих исследований была пространственная экология болезни (Коннер и Миллер, 2004, Фарнсворт и др., 2006) и механизмы снижения распространенности болезни в оленьих стадах (Вулф и др., 2004, Коннер). и др. 2007). Распространение исследований CWD на динамику популяции оленей в значительной степени основано на моделировании. Результаты этих попыток моделирования были разными, хотя Гросс и Миллер (2001) продемонстрировали, что на рост населения и производительность могут сильно влиять низкие уровни инфицирования, что предполагает потенциально регулирующее влияние.Распространение результатов моделирования на полевые оценки продемонстрировало более слабые эффекты. В частности, Dulberger et al. (2010) пришли к выводу, что, хотя эффекты присутствовали, влияние CWD на пополнение было слабым и его можно было игнорировать при рассмотрении влияния болезни на темпы роста популяции. Отчасти сложность выводов о влиянии УХО на оленей на популяционном уровне связана с доказательствами того, что инфицированные олени более уязвимы для хищников (Miller et al. 2008, Krumm et al.2009 г.). Горные львы продемонстрировали способность отбирать оленей с положительным результатом ХО, демонстрируя, что происходит компенсация между хищничеством и смертностью, связанной с болезнями.

Другие болезни, в частности блютанг и эпизоотическая геморрагическая болезнь (ЭГБ), также встречаются в Колорадо, но вспышки этих заболеваний имеют тенденцию быть пространственно локализованными и непредсказуемыми. Таким образом, частота и масштабы вспышек остались недокументированными. Однако Thorne et al. (1988) подсчитали, что во время вспышки блютанга в Вайоминге погибло 1000 оленей-мулов, что свидетельствует о том, что последствия болезни могут быть нетривиальными.В таких случаях вспышки заболеваний, скорее всего, повлияют на TV, но не на K или R .

Межвидовая конкуренция

Конкуренция между оленями-мулами и другими видами привлекала внимание с 1950-х годов (McKean and Bartmann 1971). Большинство исследований конкуренции, когда они были сосредоточены на других диких копытных, были сосредоточены на лосях (Beck and Peek 2005, Torstenson et al. 2006). Что касается домашнего скота, большинство исследований сосредоточено на конкуренции между оленями-мулами и крупным рогатым скотом (Beck and Peek 2005, Torstenson et al.2006). Общей тенденцией для всех этих исследовательских проектов была количественная оценка диетического и пространственного перекрытия между различными видами. Исследования неизменно приходили к выводу, что в отношении перекрытия рациона оленей-мулов, лосей и крупного рогатого скота, олени-мулы демонстрируют высокую степень разделения рациона по сравнению с двумя другими видами (Beck and Peek 2005, Torstenson et al. 2006). Хотя и не в Колорадо, Бек и Пик (2005) обнаружили доказательства умеренного (45–59%) частичного совпадения диеты между оленями-мулами и лосями в летние месяцы.Торстенсон и др. (2006) сообщили о сходном перекрытии (45%) между этими двумя видами весной, хотя олени-олени предпочитали разнотравье и кустарники, а лоси — злаки. В Колорадо исследования, посвященные реакции ареала на различную поголовье оленей, овец и крупного рогатого скота, проводились в течение 1950-х и 1960-х годов (McKean and Bartmann 1971). Это исследование продемонстрировало различное предпочтение разных видов растений всеми тремя видами. Однако Маккин и Бартманн (1971) пришли к выводу, что только при более высокой плотности посадки нескольких видов условия ареала ухудшаются.К сожалению, исследования, посвященные конкуренции между оленями-мулами и другими видами, не были распространены на эффекты на уровне популяции. В частности, надежной оценки того, сколько оленей-мулов можно заменить другими видами в местах перекрытия ареалов, не проводилось. Хотя потребность в таких исследованиях была определена (Lindzey et al. 1997), финансовые и логистические ограничения для выполнения такой работы высоки. Хотя результаты исследований, упомянутые выше, показывают, что прямые эффекты конкуренции между оленями-мулами и другими видами, вероятно, незначительны, косвенные эффекты, такие как перемещение оленей из оптимальных мест или периодов кормления, и последующий каскадный эффект на состояние тела и продуктивность могут только предположить.

Утрата и деградация среды обитания

Утрата среды обитания для видов диких животных носит постепенный характер, с вероятными последствиями, в конечном счете, проистекающими из накопления этих дополнительных потерь. Таким образом, в отличие от многих других факторов, которые оказывают негативное влияние на оленей-мулов, потеря среды обитания незначительна, и последствия могут быть реализованы только после многих лет сложения. Таким образом, оценка воздействия утраты среды обитания на популяции диких животных становится длительным процессом, в котором требуется многократная количественная оценка как воздействий, так и популяций.Например, Nellemann et al. (2003) изучали влияние развития инфраструктуры водохранилища на оленей Rangifer tarandus в течение 10-летнего периода. Это потребовало ежемесячных обследований оленей, но впоследствии было документально подтверждено общее снижение до 8% плотности оленей на территориях в пределах 4 км от освоенных участков. Аналогичные результаты для оленей-мулов, столкнувшихся с потерей среды обитания из-за выработки энергии в Вайоминге, были получены Sawyer and Nielson (2011). В случае Сойера и Нильсона (2011), в стадах, столкнувшихся с добычей энергии и развитием, наблюдалось снижение численности оленей-мулов на 43%, тогда как в близлежащих контрольных районах наблюдалось соответствующее снижение на 23%.В каждом из этих случаев потеря среды обитания была медленной (т.е. растянулась на несколько лет), но достаточно быстро, чтобы ее можно было задокументировать в течение 10-летнего периода. Утрата или ухудшение среды обитания по другим причинам, таким как застройка загородных и сельских поселений или переход вегетации к менее желательным видам, может происходить в течение периода времени, охватывающего несколько десятилетий. Документировать эффекты за такие длительные периоды времени становится все труднее. Расширение исторических тенденций на прогнозы или предсказания будущих условий впоследствии становится трудной задачей.Например, Schwartz et al. (2012) связали прогнозы моделей плотности дорог с демографическими критериями бурого медведя, чтобы оценить потерю исходной среды обитания до 2020 года, и таким образом предсказали, что будущее загородное развитие приведет к преобразованию подходящей среды обитания в среду обитания бурых медведей. Аналогичные усилия были предприняты в отношении оленей-мулов в Орегоне, хотя прогнозы относительно будущих условий обитания не распространялись на численность оленей-мулов (Kline et al. 2010). Несмотря на то, что в Колорадо это признается дилеммой управления, оценка утраты среды обитания оленя-мула или ее преобразования не проводилась.Усилия по моделированию, инициированные Johnson et al. (2012) будет первой попыткой количественно оценить преобразование среды обитания по типу земли, а также по землевладельцу (например, частные земли, государственные земли и земли, находящиеся в федеральной собственности). Таким образом, хотя влияние ограничений среды обитания и питания на продуктивность оленьего стада хорошо задокументировано, влияние потери и преобразования среды обитания на размер популяции не было оценено количественно. Однако работа по моделированию Johnson et al. (2012) может в конечном итоге обеспечить связь на основе данных между dN / dt и сокращениями K .

В дополнение к прямой потере среды обитания также может происходить преобразование растительности в среде обитания оленей мула в новые, менее желательные или менее привлекательные виды. Хотя количественные данные не определены, тонким примером такой конверсии, которая, вероятно, повлияла на оленей-мулов в Колорадо, было преобразование смешанных сельскохозяйственных полей, которые включали более высокий компонент неместной люцерны Medicago sativa , в преимущественно травяные поля. Более широко известные проблемы, которые приводят к снижению качества и менее вкусным видам, включают засуху, распространение экзотических видов, таких как cheatgrass Bromus tectorum , и чрезмерный выпас (Watkins et al.2007).

Обсуждение

Основываясь на опубликованных данных из Колорадо и других мест, рабочая гипотеза по-прежнему заключается в том, что многие стада оленей колорадских мулов ограничены средой обитания, а точнее качеством среды обитания зимнего ареала. Уточнение этой гипотезы приводит к выводу, что стада ограничены выживаемостью оленят на зиму, которая, в свою очередь, является функцией K для этой зимы. Преобладающие данные, особенно оценки зимнего питания и управления средой обитания, а также свидетельства компенсации между хищничеством и голодом подтверждают эту позицию.Согласно предположению об ограничении среды обитания, которое предполагает, что численность популяции составляет K или выше, причина смертности оленей в значительной степени не имеет значения, поскольку она относится к обреченному избытку в популяции; устранение одного источника смертности приведет к увеличению других причин смертности. Из-за частичной зависимости K от погоды и других случайных явлений, даже популяции, численность которых, как считается, немного ниже K , может стать объектом обреченного излишка в суровых или экстремальных условиях.Некоторые из ключевых проектов исследования оленей-мулов, обсуждаемых в этом обзоре, демонстрируют феномен аддитивной и компенсаторной смертности. Это было особенно очевидно, когда койоты были удалены в рамках работы, проведенной Bartmann et al. (1992). Явным исключением из этого обобщения, но исключением, которое обеспечивает поддержку рабочей гипотезы, является отсутствие компенсации, которая произошла, когда Bishop et al. (2009) уменьшили возможность недоедания, предоставив гранулированный корм. В этом случае выживаемость увеличилась.Bishop et al. (2009) также продемонстрировали устойчивую картину более высокого уровня хищничества в отсутствие усиленного питания, независимо от места обработки. В случае исследований управления промыслом (Bishop et al. 2005 и Bergman et al. 2011), сокращение соотношения олененок: взрослые самки наблюдалось вслед за увеличением мужского компонента в различных стадах. Эти результаты, хотя и не являются прямым доказательством причинно-следственной связи, потенциально указывают на то, что имеет место ограничение ресурсов и конкурентное взаимодействие между оленями разных полов и возрастных категорий привело к сдвигам в соотношении популяций.Обзор Mysterud et al. (2002) также подчеркивает асимметричные и нетривиальные эффекты, которые мужчины могут внести в динамику популяции.

В соответствии с гипотезой о том, что олени-мулы ограничены средой обитания на зимних ареалах, роль хищников койотов на оленях-мулах не является ограниченной. Экспериментальная оценка удаления койотов на динамику популяции оленей оказалась надежной. Однако остается неясным, являются ли эффекты хищничества горных львов на взрослых самок оленей в Колорадо дополнительными или компенсирующими.Вероятно, влияние этого хищничества варьируется в зависимости от других факторов окружающей среды, таких как плотность оленей, альтернативные виды добычи, суровость зимы или заболеваемость. Основываясь на обилии мест обитания горных львов в Колорадо, а также на консервативных стратегиях управления добычей горных львов, предположение, что хищничество горных львов на оленей-мулов в Колорадо является слабым аддитивным, может быть разумным. Влияние хищничества медведя на новорожденных оленей (≤ 2 месяцев) на популяционном уровне также остается неясным.Данные, полученные от других систем хищник-жертва, которые состоят из более сложного сообщества хищников (например, бурые медведи, черные медведи, волки Canis lupus и горные львы), указывают на то, что хищничество медведей в этот период носит аддитивный характер. В отсутствие серьезных экспериментов по изучению роли горного льва и хищничества медведя их влияние на динамику популяции оленей-мулов останется неуловимым.

Несмотря на существующие исследования и знания, другие ключевые факторы, которые могут повлиять на динамику популяции оленей Колорадо, остаются непроверенными.Например, несмотря на значительное увеличение популяции лосей в Колорадо в период с 1960-х гг. По настоящее время, межвидовая конкуренция между оленями-мулами и лосями не оценивалась. Дополнительным фактором, ограничивающим выводы этого обзора, является тот факт, что исследования, касающиеся зависимости от плотности и ограничения зимнего ареала стада оленей колорадского мула, проводились в небольших пространственных масштабах. Чтобы распространить существующий объем знаний на уровни управления полями, мы рекомендуем крупномасштабное интегративное исследование, которое рассмотрит взаимодействие между несколькими видами хищников и жертв, а также несколькими источниками смертности.В частности, экспериментальные манипуляции с плотностью множества травоядных на уровне стада позволили бы изучить межвидовую конкуренцию, а также получить дальнейшее понимание внутривидовой конкуренции. В контексте планов управления промыслом и стадом менеджеры и биологи выиграют от количественной оценки взаимодействия популяций оленей и лосей. Конкретный пример может включать экспериментальное сокращение размера стада одного вида с желаемым результатом — положительный ответ в параметрах популяции (например,грамм. соотношение молодняк: взрослые особи, или выживаемость) для обоих видов, или увеличение общей численности для других видов. Такое комплексное исследование также позволит оценить интерактивное воздействие нескольких источников смертности на популяции. В то время как доступность и качество зимних прогулок, по-видимому, устанавливают верхний предел для стад оленей в Колорадо (т.е. среда обитания ограничивает популяцию), набор других факторов может регулировать, насколько быстро стадо оленей достигает этого предела. Гипотетический пример может быть построен для Переднего хребта Колорадо, где распространенность CWD высока.Krumm et al. (2009) и Miller et al. (2008) обнаружили, что горные львы способны отбирать оленей, инфицированных CWD. Однако диеты горных львов разнообразны и включают также незараженных оленей. Точно так же из-за частной собственности на землю и ограниченного доступа для охотников добыча горных львов обычно невысока в этом регионе, что может привести к высокой плотности горных львов. Взаимодействие болезней и хищничества в сочетании с высоким соотношением хищник / жертва, вероятно, может иметь сильное регулирующее влияние на рост популяции оленей.

Комплексный эксперимент по плотности также может оценить регулирующие эффекты хищничества койотов на оленей. Данные по белохвостому оленю Odocoileus virginianus и системе «хищник-жертва койота» продемонстрировали, что хищничество койотов может иметь большее влияние на популяции оленей и, таким образом, становится аддитивным по своей природе, когда популяция оленей находится в более низкой плотности, хотя этот результат был искажен тот факт, что уровень хищничества оленей также был связан с плотностью альтернативной добычи, зайцев на снегоступах Lepus americanus (Patterson and Messier 2000).На сегодняшний день недостаточно данных, чтобы сделать аналогичные выводы о воздействии койотов на стада оленей мулов с низкой плотностью населения в Колорадо. В частности, если хищничество койотов становится аддитивным при низкой плотности оленей, определение плотности, при которой это переключение начинает происходить, в настоящее время невозможно. Идеальное исследование должно было бы оценить точки перегиба, в которых эффекты хищничества переключаются с аддитивного — вероятно, при низкой плотности добычи — на компенсирующее — вероятно, при высокой плотности добычи.

Наконец, исследования, посвященные роли погоды, климата и летнего диапазона, не проводились.Растущий объем данных показывает, что фенология растений весной, летом и осенью играет важную роль в демографии крупных копытных. В частности, было показано, что изобилие и качество кормов вне зимних месяцев влияет на массу тела некоторых североамериканских копытных (Cook et al. 2004, Giroux et al. 2014, Hurley et al. 2014). Ухудшение кондиции тела и массы тела взрослых женщин может повлиять на возраст первой репродукции, частоту новорожденных, а также на ежегодную частоту наступления беременности, все из которых являются компонентами зависимости от лаговой плотности.Однако исследования оленей-мулов в Колорадо были сосредоточены исключительно на зимней среде обитания. Точно так же связь между климатическими явлениями и популяцией оленей колорадского мула остается неизученной. Хотя к ним чаще обращаются в отношении европейских и арктических копытных, а также погодных условий в Северной Атлантике (Post and Forchhammer 2002, Stien et al. 2012), взаимосвязь между погодой, климатом и оленями-мулами остается в значительной степени неисследованной (но см. Marshal and Bleich 2011). В частности, поскольку они связаны с изменениями численности в Колорадо, связь влияния погодных явлений Эль-Ниньо и Ла-Нинья на значительное сокращение численности оленей-мулов может снизить обеспокоенность по поводу здоровья стада.

В заключение, понимание экологии и управления популяциями оленей-мулов ограничено несколькими пробелами в знаниях. Хотя можно ожидать продолжения исследований, тем временем можно использовать другие полезные источники данных. Например, данные о возрасте, массе и воспроизводстве оленей, добытых охотниками, в настоящее время не собираются. Если эти данные могут быть собраны беспристрастным образом, они позволят лучше понять важные атрибуты населения, такие как возрастная структура населения, когортные эффекты и общая продуктивность.Аналогичным образом, при отсутствии дополнительной информации стратегии управления стадом могут быть пересмотрены. Исходя из предпосылки о том, что K является переменным и в значительной степени зависит от стохастических погодных условий, установка целевых значений численности ( N ) в соответствии с K в экстремальных условиях может быть разумной. Поддерживая N на уровне K или ниже для суровых зим, скорость изменения на душу населения ( R ) будет увеличиваться, тем самым сводя к минимуму негативные воздействия случайных погодных явлений, а также обеспечивая быстрый рост популяции при условии качества кормов.