Ошибка ваз 0101: Ошибка P0101 — Датчик массового расхода воздуха – диапазон / производительность

датчик массового расхода воздуха, диапазон/производительность

На чтение 6 мин. Просмотров 12.1k. Опубликовано 27.02.2020

Датчик массового расхода воздуха (ДМРВ) измеряет количество воздуха, поступающего в двигатель. Код OBD-II P0101 устанавливается, когда сигнал от датчика массового расхода воздуха выходит за пределы ожидаемого диапазона, или, другими словами, ДМРВ работает неправильно. В большинстве случаев этот код не очень сложно диагностировать.

Симптомы

Блок управления двигателя (ЭБУ) использует сигнал датчика массового расхода воздуха для определения количества впрыскиваемого топлива. Если датчик измеряет поток воздуха неправильно, система впрыска топлива не будет работать должным образом. Общие симптомы включают в себя:

• Двигатель глохнет.
• Трудность запуска.
• Двигатель запускается и глохнет.
• Снижение мощности.
• Нестабильный холостой ход.

Поскольку показания датчика массового расхода воздуха используются для расчета нагрузки двигателя, противобуксовочная система может перестать работать, и на приборной панели может также загореться сигнальная лампа контроля тяги. По этой же причине схема переключения автоматической коробки передач также может измениться.

Причины

Наиболее распространенные причины кода P0101:

• Грязный, засоренный или неисправный датчик массового расхода воздуха (ДМРВ).
• Трещины, разрывы или отсоединение впускного патрубка.
• Утечки вакуума (заклинило открытый клапан PCV — система принудительной вентиляции картера, негерметичные впускные прокладки и т. д.)
• Забит или неправильно установлен воздушный фильтр.
• Измерительный элемент ДМРВ загрязнен маслом.
• Засорен каталитический нейтрализатор или заужения в выхлопной системе.

Другие возможные причины включают в себя:

• Грязный корпус дроссельной заслонки.
• Неисправный или грязный датчик абсолютного давления в коллекторе (ДАД).
• Электрические проблемы с разъёмом или проводкой ДМРВ.
• Заклинило открытый клапан PCV.
• Неправильная настройка времени газораспределения.
• Неисправный ЭБУ (редко).

Как диагностировать код P0101?

Сначала необходимо проверить и очистить датчик массового расхода воздуха, если он загрязнен. Иногда посторонний предмет, такой как лист или пыль, может засорить измерительный элемент ДМРВ, вызывая этот код.

Если проблема началась вскоре после замены воздушного фильтра, необходимо проверить его установку и ДМРВ.

В некоторых автомобилях (например, Volkswagen) перед подключением воздушного фильтра устанавливается металлическая сетчатая решетка. Её нужно проверить и очистить.

Впускной патрубок должен быть осмотрен на наличие трещин и разрывов. Эта проблема распространена на многих европейских автомобилях, например BMW, Volvo. Должны быть проверены другие возможные источники подсоса воздуха.

Поток воздуха можно проверить с помощью диагностического сканера или адаптера, который отображает данные в реальном времени. Показания ДМРВ на разных оборотах (например, 1000, 2000, 3000 об/мин) должны сравниваться со спецификацией производителя или с показаниями заведомого исправного датчика. Неисправности датчика расхода воздуха распространены на многих автомобилях (например, BMW, VW, Mercedes-Benz, GM).

В некоторых автомобилях (например, Chevy Tahoe, Silverado) код P0101 может быть вызван засоренным каталитическим нейтрализатором. Для диагностики этой проблемы необходимо проверить противодавление выхлопных газов или разрежение двигателя.

Примеры того, что может вызвать ошибку P0101

Часто код P0101 вызван утечкой вакуума. Подсос воздуха позволяет «неизмеренному воздуху» попадать в двигатель, минуя ДМРВ.

На фото вы можете увидеть треснутую гофру на впуске. Количество воздуха, поступающего во впускной коллектор через эту трещину, не измеряется датчиком, поэтому ДМРВ считывает намного меньший объем воздушного потока, чем на самом деле.

Одним из симптомов подсоса воздуха является шипящий звук из-под капота, когда двигатель работает на холостом ходу.

Подробнее: Подсос воздуха и как его найти в домашних условиях

На втором фото вы можете увидеть налёт масла, который блокирует измерительный элемент датчика. Из-за этого ДМРВ не может правильно считывать поток воздуха и устанавливает код P0101.

Общие проблемы, вызывающие код P0101 на разных автомобилях

В некоторых легковых и грузовых автомобилях GM и Chevrolet код P0101 может быть вызван засорением каталитического нейтрализатора. Засоренный каталитический нейтрализатор можно проверить путем измерения вакуума на впуске и противодавления на выпуске. К сопутствующим симптомам могут относиться пропуски зажигания с кодами от P0300 до P0308, отсутствие тяги при большой нагрузке или при ускорении, перегрев катализатора.

Другая проблема в некоторых автомобилях GM — протечка прокладок впускного коллектора. Одним из симптомов пропускающей прокладки является неустойчивый холостой ход на холодную.

В автомобилях с воздушным фильтром, пропитанным маслом, масло из фильтра может загрязнить чувствительный элемент датчика расхода воздуха, вызывая код P0101 или другие коды, связанные с ДМРВ.

В некоторых автомобилях Volvo код P0101 может быть вызван грязным корпусом дроссельной заслонки или утечками вакуума в системе принудительной вентиляции картера (например, вакуумная линия к маслоотделителю). Грязный корпус дроссельной заслонки необходимо будет очистить, а впускной коллектор нужно проверить на предмет подсоса воздуха.

В техническом бюллетене по ремонту для некоторых моделей Nissan Altima, Maxima и Sentra 2011-2012 годов рекомендуется перепрограммировать ЭБУ, если сохранен код P0101 и нет проблем с управляемостью.

Как срабатывает код P0101?

Код P0101 означает, что сигнал от датчика массового расхода воздуха (ДМРВ) выходит за пределы ожидаемого диапазона. ДМРВ установлен на впуске двигателя, сразу после воздушного фильтра. Он измеряет количество воздуха, поступающего в двигатель через дроссельную заслонку.

Блок управления двигателя (ЭБУ) использует сигнал от ДМРВ для работы системы впрыска топлива. Когда автомобиль ускоряется, дроссельная заслонка открывается и позволяет бОльшему количеству воздуха поступать в двигатель. Датчик массового расхода воздуха учитывает поток воздуха и отправляет сигнал в ЭБУ, который, в свою очередь, даёт команду системе впрыска топлива добавить больше топлива. Точно так же, когда рассчитан слабый поток воздуха, ЭБУ уменьшает подачу топлива.

Блок управления проверяет рациональность сигнала ДМРВ, сравнивая его с сигналами от датчика температуры впускного воздуха (ДТВВ / IAT), датчика абсолютного давления в коллекторе (ДАД / MAP), датчика положения дроссельной заслонки (ДПДЗ / TPS) и некоторых других.

Если сигнал от ДМРВ ниже или выше ожидаемого, контроллер обнаруживает неисправность и сохраняет код P0101 в своей памяти. Во многих автомобилях сигнал ДМРВ используется для определения режима переключения автоматической коробки передач. Часто, если есть проблема с датчиком расхода воздуха, АКПП может переключаться по-другому.

Если ДМРВ неисправен, его замена на оригинальную деталь гарантирует, что дальнейшие проблемы не будут вызваны некачественной запчастью.

Советы, чтобы избежать P0101 в будущем

Грязь и нагар в двигателе могут вызвать много проблем, среди них код неисправности P0101. Регулярно проверяйте воздушный фильтр и убедитесь, что он правильно установлен при замене. Регулярное техническое обслуживание жидкостей вашего двигателя, особенно масла, также поможет поддерживать ваш двигатель в чистоте.

Этот код также может быть вызван износом изоляции проводов. Убедитесь, что все провода находятся вдали от катушек зажигания и других потенциальных источников повреждения.

Ошибка OBD-II P0101: Выходной сигнал датчика расхода воздуха (MAF сенсор) находится вне допустимого диапазона

Определение ошибки DTC P0101

Код P0101 означает, что в блок управления двигателем (ECU) от датчиком массового расхода воздуха (MAF сенсора) поступает сигнал,  значение которого выходит за диапазон определенный производителем. Часто сопутствующими кодами являются ошибки P0100, P0102, P0103 и P0104.

Эта ошибка может иметь несколько причин:

• наиболее частой причиной является датчик диапазона MAF сенсора;
• проводка или сам MAF сенсор близко расположены к высоковольтным компонентам, провода зажигания, генератор которые могут давать наводки в случае их неисправности;
• негерметичность вакуумных шлангов может быть причиной ошибки P0101;
• Датчик расхода воздуха должен работать в определенном диапазоне значений, чтобы давать правильные сигналы для блока управления мотором. Возможно другие датчики дают некорректные значения.

Симптомы ошибки 

При появлении ошибки DTC P0101 на панели приборов загорится индикатор Check Engine. Как правило, автомобиль продолжает работать нормально. Возможна неустойчивая работа на холостых оборотах. У автомобиля может увеличиться  расход топлива.

Как диагностируется ошибка P0101?

Диагностика проводится с помощью сканера OBD-II. Последовательность действий такова:

• необходимо прочитать коды ошибок;
• необходимо удалить из памяти блока управления ошибку;
• провести тестовую поездку, с подключенным сканером;
• если ошибка появляется вновь (во время поездки или сразу при включении зажигания) необходимо провести визуальный осмотр, чтобы определить источник проблемы — электрический разъем, проводку, датчик

Частые ошибки при диагностике 

Не покупайте датчик MAF, если другие тесты не явно не указывают на него как на источник ошибки.

Прежде чем покупать новый MAF сенсор, попробуйте очистить его специальным очистителем, предназначенным для датчиков расхода воздуха. Подсос воздуха через вакуумные трубки приводит к лишнему воздуху проходящему через  MAF сенсор и его показания выходят из допустимых пределов.

Насколько серьезная эта ошибка ?

Ошибка датчика расхода воздуха не препятствует езде на автомобиле. Проблема с MAF сенсором, при определенных обстоятельствах, может привести к увеличению расхода топлива, неустойчивой работе на холостых оборотах, поэтому лучше всего, машину осмотрели на СТО при первой же возможности.

Часто, если индикатор Check Engine Light включался сразу при запуске, система OBD-II может быть сброшена сканером и автомобиль дальше будет работать нормально.

Что нужно ремонтировать в этом случае?

• Наиболее распространенные места для ремонта это разъемы, проводка, вакуумные трубки и гораздо реже сам датчик.
• Часто для устранения этой неисправности достаточно снять/поставить разъем, тем самым обеспечив свежий контакт. Также нужно устранить любые поломки проводки, ее коррозию или потертости.

• На старых автомобилях необходимо убедится в герметичности вакуумной системы.

Дополнительные комментарии об ошибке   P0101 

Многие транспортные средства с пробегом более 100 000  имеют мгновенные проблемы с датчиком расхода воздуха, которые обычно возникают при запуске или длительных нагрузках на трассе. Если загорается контрольная лампочка двигателя, но система работает нормально, систему OBD-II можно сбросить с помощью сканера (в самом крайнем случае – на несколько минут отключив минусовую клемму аккумулятора),  и p0101 ошибка может не повториться. Вот почему важно проверить ошибку  и сбросить ее перед выполнением каких-либо ремонтных работ. Часто эта ошибка возникает в автомобилях Мерседес,   Нисан (Nissan), VW, Мазда, Лада Калина, Хонда (Honda).

Решение проблемы кода неисправности P0101: расшифровка, причины, сброс

Автор AutoNevod На чтение 6 мин Просмотров 3.4к.

Код ошибки P0101 звучит как «несоответствие диапазона рабочих характеристик датчика «А» массового расхода воздуха (MAF)». Часто, в программах, работающих со сканером OBD-2, название может иметь английское написание «Mass or Volume Air Flow (MAF) «A» Circuit Range/Performance Problem».

Техническое описание и расшифровка ошибки P0101

Этот диагностический код неисправности (DTC) является общим кодом силового агрегата. Ошибка P0101 считается общим кодом, поскольку применяется ко всем маркам и моделям транспортных средств. Хотя конкретные этапы ремонта могут несколько отличаться в зависимости от модели.

Датчик массового расхода воздуха (MAF) – это датчик, установленный в воздухозаборном тракте двигателя транспортного средства после воздушного фильтра. Используется для измерения объема и плотности воздуха, всасываемого в двигатель. Сам датчик массового расхода воздуха измеряет только часть поступающего воздуха. Это значение используется для расчета общего объема и плотности всасываемого воздуха.

Модуль управления трансмиссией (PCM) использует эти показания вместе с другими параметрами датчика. Для обеспечения надлежащей подачи топлива в любой момент времени, для оптимальной мощности и топливной экономичности.

Обычно этот диагностический код неисправности (DTC) P0101 означает, что существует проблема с датчиком «А» или цепью массового расхода воздуха (MAF). PCM обнаруживает, что фактический частотный сигнал датчика массового расхода воздуха не находится в заданном ожидаемом диапазоне рассчитанного значения MAF.

Некоторые датчики массового расхода воздуха также включают датчик температуры воздуха. Который выдает еще одно значение, используемое PCM для оптимальной работы двигателя.

Тесно связанные коды неисправностей цепи MAF включают в себя:

• P0100 Неисправность цепи массового или объемного расход воздуха «A».
• P0102 Низкий входной сигнал цепи массового или объемного расхода воздуха «A».
• P0103 Высокий уровень входного сигнала цепи массового или объемного расхода воздуха «A».
• P0104 Прерывистый контур массового или объемного расхода воздуха «A».

Симптомы неисправности

Основным симптомом появления ошибки P0101 для водителя является подсветка MIL (индикатор неисправности). Также его называют Check engine или просто «горит чек».
Также они могут проявляться как:

1. Горит контрольная лампа «Check engine» на панели управления.
2. Дерганье / пропуски зажигания.
3. Черный дым из выхлопной трубы.
4. Двигатель глохнет либо плохо заводится.
5. Потеря мощности.
6. Генерация ошибок, связанных с лямбда-зондом.

Причины возникновения ошибки

Код P0101 может означать, что произошла одна или несколько следующих проблем:

• Датчик массового расхода воздуха (MAF) может быть загрязнен.
• Неисправный датчик массового расхода воздуха.
• Утечки всасываемого воздуха.
• Электрический жгут или разъемы, подходящие к датчику массового расхода воздуха (MAF) могут быть изношены (обрыв, короткое замыкание, износ, плохое соединение и т.д.).
• Клапан продувки паров топлива из бака поврежден и вводит дополнительный воздух во впускное отверстие.
• Изношена либо повреждена прокладка под дроссельной заслонкой или впускным коллектором.
• Изношены вакуумные магистрали.
• Забитый каталитический нейтрализатор (на некоторых моделях).

Обратите внимание, вместе с ошибкой P0101 могут присутствовать и другие коды неисправностей. У вас могут быть коды пропусков зажигания или коды датчиков O₂. Поэтому при диагностике важно получить «общую картину» того, как системы работают вместе и влияют друг на друга.

Как устранить или сбросить код неисправности P0101

Некоторые предлагаемые шаги для устранения неполадок и исправления кода ошибки P0101:

1. Проверьте все кабели и соответствующие разъемы, ведущие к датчику массового расхода воздуха (MAF). Убедитесь, что они не сломаны и не изношены. При необходимости отремонтируйте или замените.
2. Проверить на утечку воздуха во впускной системе. Устраните проблему, если обнаружите утечку.
3. Осмотреть провод питания датчика массового расхода воздуха (MAF) на предмет загрязнения и пыли.
4. Если воздушный фильтр загрязнен, его можно заменить.
5. Существуют системы забора воздуха с сеткой, и в этом случае нужно убедиться, что она чистая.
6. Этот код может быть вызван высоким сопротивлением в цепи заземления датчика абсолютного давления (MAP).
7. Поменять датчик массового расхода воздуха.

Диагностика и решение проблем

Проверьте всю проводку, а также разъемы датчика массового расхода воздуха. Убедитесь, что они целы, не изношены, не сломаны. Проводка не должна быть проложена слишком близко к проводам / катушкам зажигания, реле и т.д.

Визуально проверьте, нет ли явных утечек воздуха в системе впуска воздуха. Также отсутствие вакуума на датчике MAP может вызвать этот код неисправности. Стоит проверить воздушный фильтр, если он загрязнен, то его необходимо заменить. Если в системе впуска воздуха есть сетка, убедитесь, что она чистая.

Внимательно осмотрите датчик массового расхода воздуха, чтобы увидеть загрязнения, такие как грязь, пыль, масло и т.д. Тщательно очистите с помощью спрея для очистки MAF, как правило, это хороший шаг диагностики / ремонта, сделанный своими руками.

Низкий минимальный расход воздуха через отверстие датчика может привести к установке этого кода неисправности на холостом ходу или во время замедления. Проверьте, нет ли утечек вакуума после датчика массового расхода воздуха.

Используйте диагностический прибор для отслеживания значений датчика массового расхода воздуха, в режиме реального времени. Проверьте бюллетени технического обслуживания (TSB) для вашей конкретной марки / модели в случае известных проблем с вашим автомобилем.

Атмосферное давление (BARO), которое используется для расчета прогнозируемого значения MAF, изначально основано на датчике MAP при включенной клавише. Высокое сопротивление в цепи массы датчика MAP может привести к установке этого кода неисправности.

Проведите тест на противодавление выхлопных газов, чтобы определить, не забит ли каталитический нейтрализатор.

Если вам действительно необходимо заменить датчик массового расхода воздуха. Рекомендуется использовать оригинальный OEM датчик от производителя. А не покупать запасные части сомнительного происхождения.

Использование многоразового масляного воздушного фильтра может быть причиной кода ошибки P0101, если он чрезмерно смазан. Масло может попасть на тонкую проволоку или пленку внутри датчика массового расхода воздуха и загрязнить его. Для очистки в таких ситуациях используйте что-нибудь вроде спрея для очистки MAF.

На каких автомобилях чаще встречается данная проблема

Проблема с кодом P0101 может встречаться на различных машинах, но всегда есть статистика, на каких марках эта ошибка присутствует чаще. Вот список некоторых из них:

• Alfa Romeo
• Audi (Ауди а8, Ауди q7)
• BMW (БМВ Х3, БМВ Х5)
• Cadillac
• Chery (Чери Тигго, QQ)
• Chevrolet (Шевроле Авео, Каптива, Лачетти, Тахо, Эпика)
• Citroen (Ситроен Джампер)
• Daewoo (Дэу Винсторм)
• Dodge
• Fiat (Фиат Альбеа, Добло, Дукато, Панда, Стило)
• Ford (Форд Куга, Мондео, Рейнджер, Транзит, Фокус)
• Honda
• Hummer
• Hyundai (Хендай н1, Гетц, Гранд Старекс, Портер, Санта фе, Старекс, Туксон, ix35)
• Isuzu (Исузу Родео)
• Jaguar
• Jeep (Джип Гранд Чероки)
• Kia (Киа Бонго, Карнивал, Маджентис, Сид, Соренто, Спортейдж)
• Land Rover (Ленд Ровер Рендж Ровер)
• Lexus
• Mazda (Мазда 3, Мазда 5, Мазда 6, Мазда cx7)
• Mercedes (Мерседес Виано, Вито, Спринтер, w203, w211)
• Mitsubishi (Митсубиси Фусо)
• Nissan (Ниссан Жук, Х-Трейл)
• Opel (Опель Антара, Астра, Инсигния)
• Peugeot (Пежо Боксер)
• Renault
• Saab 9-5
• Skoda (Шкода Октавия)
• Suzuki
• Toyota (Тойота Авенсис, Камри, Королла, Ленд Крузер)
• Volkswagen (Фольксваген Пассат, Туарег, Туран, Тигуан)
• Volvo (Вольво s60, xc70, xc90)
• ВАЗ 2114, 2115
• Лада Гранта, Калина, Нива, Приора
• Уаз Патриот

С кодом неисправности Р0101 иногда можно встретить и другие ошибки. Наиболее часто встречаются следующие: P0106, P0107, P0111, P0171, P0174, P0300, P0420, P0430, P2004, P2178, P2180.

Видео

Ошибка P0101 — Неправильный показатель / не отрегулирован расходомер воздуха

Неправильный показатель / не отрегулирован расходомер воздуха

Как устранить OBD2 код неисправности P0101.

Расшифровка ошибки OBD-2 p0101

По протоколу OBD-2 ошибка p0101 расшифровывается, как ошибка сигнала датчика расхода воздуха. При открытии дроссельной заслонки через нее начинает проходить большее количество воздуха, измеряет его количество ДМРВ. Кроме объема воздуха, он также учитывает его плотность, она меняется в зависимости от температуры, разрежённости и состава. Учитывая все эти параметры, получаемые от ДМРВ, ЭБУ высчитывает точное значение. Оно очень важно для создания топливовоздушной смеси.

При неисправности расходомера воздуха, смесь может, в зависимости от характера поломки, либо стать богатой, либо бедной, то есть в первом случае бензина слишком много, во втором бензина слишком мало. Но иногда ДМРВ выходит из строя полностью, тогда ЭБУ переводит двигатель в аварийный режим работы и рассчитывает смесь исходя из показаний других датчиков, но этот путь не точный, поэтому могут появляется некоторые симптомы в работе двс.

Возможность передвижения на автомобиле не теряется, но нужно быть осторожным и делать это на свой страх и риск. Некоторые пустяковые поломки с течением времени могут перетечь в более серьёзные проблемы.

Симптомы в работе двигателя с ошибкой p0101

Как и все ошибки, влияющие на качество смеси, симптомы p0101 типичны, но могут отсутствовать или быть заметны в меньшей степени, в зависимости от причины ее возникновения. Они могут быть такими:

• Падение мощности двс;
• Увеличение расхода топлива;
• Пропуски зажигания.
• Трудности при запуске;
• Нестабильная работа на холостых оборотах;

Как исправить ошибку p0101

Путь исправления ошибки p0101 может варьироваться, смотря из-за чего возникла проблема. Для того, чтобы избежать лишних трат сначала нужно проверить:

• Контакты датчика;
• Проводка от датчика до ЭБУ;
• Подсос воздуха;
• Загрязнение датчика;
• Загрязнение дроссельной заслонки;
• Исправность датчика.

Перечень ошибок автомобилей ВАЗ

0031	Нагреватель датчика кислорода до нейтрализатора, замыкание цепи управления на массу
0032	Нагреватель датчика кислорода до нейтрализатора, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0036	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, обрыв цепи управления
0037	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, замыкание цепи управления на массу
0038	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0100	Датчик массового расхода воздуха, цепь неисправна
0101	Расход воздуха вне допустимого диапазона
0102	Датчик массового расхода воздуха, низкий уровень выходного сигнала
0103	Датчик массового расхода воздуха, высокий уровень выходного сигнала
0106	Цепь датчика давления воздуха на впуске, выход сигнала из допустимого диапазона
0107	Датчик атмосферного давления, низкий уровень сигнала
0108	Датчик атмосферного давления, высокий уровень сигнала
0111	Датчик температуры впускного воздуха, выход за допустимый диапазон
0112	Датчик температуры впускного воздуха, низкий уровень выходного сигнала
0113	Датчик температуры впускного воздуха, высокий уровень выходного сигнала
0115	Неверный сигнал датчика температуры охлаждающей жидкости
0116	Датчик температуры охлаждающей жидкости, выход сигнала из допустимого диапазона
0117	Датчик температуры охлаждающей жидкости, низкий уровень выходного сигнала
0118	Датчик температуры охлаждающей жидкости, высокий уровень выходного сигнала
0120	Датчик положения дроссельной заслонки, цепь неисправна
0121	Датчик положения дроссельной заслонки, выход за допустимый диапазон
0122	Датчик положения дроссельной заслонки, низкий уровень выходного сигнала
0123	Датчик положения дроссельной заслонки, высокий уровень выходного сигнала
0130	Датчик кислорода до нейтрализатора неисправен
0131	Датчик кислорода до нейтрализатора, низкий уровень выходного сигнала
0132	Датчик кислорода до нейтрализатора, высокий уровень выходного сигнала
0133	Датчик кислорода до нейтрализатора, медленный отклик на обогащение или обеднение
0134	Датчик кислорода до нейтрализатора, обрыв цепи сигнала
0135	Датчик кислорода до нейтрализатора, нагреватель неисправен
0136	Датчик кислорода после нейтрализатора неисправен
0137	Датчик кислорода после нейтрализатора, низкий уровень сигнала
0138	Датчик кислорода после нейтрализатора, высокий уровень сигнала
0140	Датчик кислорода после нейтрализатора, обрыв цепи сигнала
0141	Датчик кислорода после нейтрализатора, нагреватель неисправен
0171	Система топливоподачи слишком бедная
0172	Система топливоподачи слишком богатая
0200	Цепь управления форсунками неисправна
0201	Цепь управления форсункой цилиндра №1, обрыв
0202	Цепь управления форсункой цилиндра №2, обрыв
0203	Цепь управления форсункой цилиндра №3, обрыв
0204	Цепь управления форсункой цилиндра №4, обрыв
0217	Температура двигателя выше допустимой
0219	Превышение допустимой частоты вращения
0222	Датчики положения дроссельной заслонки, напряжение меньше нижнего порогового значения
0223	Датчики положения дроссельной заслонки, напряжение больше верхнего порогового значения
0261	Цепь управления форсункой цилиндра №1, замыкание на массу
0262	Цепь управления форсункой цилиндра №1, замыкание на бортовую сеть
0263	Цилиндр 1. Предельное падение крутящего момента
0264	Цепь управления форсункой цилиндра №2, замыкание на массу
0265	Цепь управления форсункой цилиндра №2, замыкание на бортовую сеть
0266	Цилиндр 2. Предельное падение крутящего момента
0267	Цепь управления форсункой цилиндра №3, замыкание на массу
0268	Цепь управления форсункой цилиндра №3, замыкание на бортовую сеть
0269	Цилиндр 3. Предельное падение крутящего момента
0270	Цепь управления форсункой цилиндра №4, замыкание на массу
0271	Цепь управления форсункой цилиндра №4, замыкание на бортовую сеть
0272	Цилиндр 4. Предельное падение крутящего момента
0297	Превышение допустимой скорости автомобиля
0300	Обнаружены случайные или множественные пропуски воспламенения
0301	Обнаружены пропуски воспламенения в 1-ом цилиндре
0302	Обнаружены пропуски воспламенения в 2-ом цилиндре
0303	Обнаружены пропуски воспламенения в 3-ем цилиндре
0304	Обнаружены пропуски воспламенения в 4-ом цилиндре
0325	Обрыв датчика детонации
0326	Цепь датчика детонации, выход сигнала из допустимого диапазона
0327	Датчик детонации, низкий уровень сигнала
0328	Датчик детонации, высокий уровень сигнала
0335	Датчик положения коленчатого вала, нет сигнала
0336	Датчик положения коленчатого вала, сигнал выходит за допустимые пределы
0337	Датчик положения коленчатого вала, замыкание цепи на массу
0338	Датчик положения коленчатого вала, обрыв цепи
0340	Датчик положения распределительного вала неисправен (Ошибка датчика фазы)
0341	Датчик положения распределительного вала, выход сигнала из допустимого диапазона
0342	Датчик положения распределительного вала низкий уровень сигнала
0343	Датчик положения распределительного вала высокий уровень сигнала
0346	Цепь датчика фаз, выход сигнала из допустимого диапазона
0351	Катушка зажигания цилиндра 1 (1-4), обрыв цепи управления
0352	Катушка зажигания цилиндра 2 (2-3), обрыв цепи управления
0353	Катушка зажигания цилиндра 3, обрыв цепи управления
0354	Катушка зажигания цилиндра 4, обрыв цепи управления
0363	Обнаружены пропуски воспламенения, отключена топливоподача в неработающих цилиндрах
0422	Эффективность нейтрализатора ниже порога
0441	Некорректный расход воздуха через клапан
0443	Управление клапаном продувки адсорбера неисправно
0444	Замыкание на бортовую сеть, обрыв цепи клапана продувки адсорбера
0445	Замыкание на землю цепи клапана продувки адсорбера
0458	Замыкание на землю цепи клапана продувки адсорбера
0459	Замыкание на бортовую сеть цепи клапана продувки адсорбера
0480	Цепь управления реле вентилятора 1; обрыв, замыкание на бортовую сеть или на массу
0481	Цепь управления реле вентилятора 2; обрыв, замыкание на бортовую сеть или на массу
0485	Напряжение питания вентиляторов охлаждения, меньше нижнего порогового значения или больше верхнего порогового значения
0500	Датчик скорости автомобиля, нет сигнала
0501	Ошибка датчика скорости автомобиля
0502	Датчик скорости автомобиля, низкий уровень сигнала
0503	Датчик скорости автомобиля, перемежающийся сигнал
0504	Датчик педали тормоза, сигналы изменяются несогласованно
0505	Ошибка регулятора холостого хода
0506	Регулятор холостого хода заблокирован, низкие обороты
0507	Регулятор холостого хода заблокирован, высокие обороты
0508	Цепь управления регулятором холостого хода, замыкание на массу
0509	Цепь управления регулятором холостого хода, замыкание на бортовую сеть
0511	Регулятор холостого хода, цепь управления неисправна
0513	Некорректный ключ иммобилизатора
0522	Цепь датчика давления масла, низкий уровень сигнала
0523	Цепь датчика давления масла, высокий уровень сигнала
0560	Бортовое напряжение ниже порога работоспособности системы
0561	Напряжение бортовой сети нестабильно
0562	Бортовое напряжение имеет низкий уровень
0563	Бортовое напряжение имеет высокий уровень
0601	Нет связи с иммобилизатором (BOSCH M1.5.4,BOSCH M1.5.4+,Январь-5.1.x,VS 5.1 R83)
	Неисправность ПЗУ блока управления (BOSCH M1.5.4N,Январь-5.1,VS 5.1 E2,Январь-7.2) или FLASH-памяти (BOSCH М7.9.7)
0603	Неисправность ОЗУ блока управления
0604	Ошибка контрольной суммы внутреннего ОЗУ контроллера
0606	Неисправно АЦП контроллера
0607	Неверный сигнал канала детонации контроллера
0615	Цепь управления реле стартера, обрыв
0616	Цепь управления реле стартера, замыкание на массу
0617	Цепь управления реле стартера, замыкание на бортовую сеть
0627	Реле бензонасоса, обрыв цепи управления
0628	Реле бензонасоса, замыкание цепи управления на массу
0629	Реле бензонасоса, замыкание цепи управления на бортовую сеть
062F	Ошибка внутреннего EEPROM
0630	Контроллер управления двигателем, VIN не запрограммирован
0641	Цепь питания датчиков, обрыв
0642	Цепь питания датчиков, низкий уровень сигнала
0643	Цепь питания датчиков, высокий уровень сигнала
0645	Реле муфты компрессора кондиционера, обрыв цепи управления
0646	Реле муфты компрессора кондиционера, замыкание цепи управления на массу
0647	Реле муфты компрессора кондиционера, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0650	Лампа индикации неисправности, цепь управления неисправна
0654	Тахометр комбинации приборов, цепь управления неисправна
0660	Клапан управления длиной каналов системы впуска, обрыв цепи
0661	Клапан управления длиной каналов системы впуска, замыкание цепи управления на массу
0662	Клапан управления длиной каналов системы впуска, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0685	Главное реле, обрыв цепи управления
0686	Главное реле, замыкание цепи управления на массу
0687	Главное реле, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0688	Обрыв цепи питания после главного реле
0690	Замыкание цепи питания после главного реле на бортовую сеть
0691	Реле вентилятора, замыкание цепи управления на массу
0692	Реле вентилятора, замыкание цепи управления на бортовую сеть
0693	Цепь управления реле вентилятора 2, замыкание на массу
0694	Цепь управления реле вентилятора 2, замыкание на бортовую сеть
0719	Концевой выключатель тормоза 2, низкий уровень сигнала
0724	Концевой выключатель тормоза 2, высокий уровень сигнала
0830	Концевой выключатель сцепления, цепь неисправна
0831	Концевой выключатель сцепления, низкий уровень сигнала
0832	Концевой выключатель сцепления, высокий уровень сигнала
1102	Низкое сопротивление нагревателя датчика кислорода
1115	Неисправная цепь управления нагревом датчика кислорода
1123	Аддитивная составляющая корр. по воздуху состава смеси превышает порог. Состав «богатый»
1124	Аддитивная составляющая корр. по воздуху состава смеси превышает порог. Состав «бедный»
1127	Мультипликативная составляющая коррекции состава смеси превышает порог. Состав «богатый»
1128	Мультипликативная составляющая коррекции состава смеси превышает порог. Состав «бедный»
1135	Неисправность цепи нагревателя датчика кислорода до нейтрализатора
1136	Аддитивная составляющая корр. по топливу превышает порог. Состав «богатый»
1137	Аддитивная составляющая корр. по топливу превышает порог. Состав «бедный»
1140	Измеренная нагрузка отличается от расчетной (BOSCH М7.9.7)
	Неверный сигнал датчика массового расхода воздуха (BOSCH МP7.0)
1141	Неисправность цепи нагревателя датчика кислорода после нейтрализатора
1171	Низкий уровень сигнала с потенциометра коррекции СО
1172	Высокий уровень сигнала с потенциометра коррекции СО
1301	Цилиндр 1, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
1302	Цилиндр 2, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
1303	Цилиндр 3, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
1304	Цилиндр 4, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
1307	Датчик неровной дороги, неверный сигнал
1335	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки. Положение заслонки вне допустимого диапазона
1336	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки. Напряжения датчиков положения дроссельной заслонки отличаются на величину порога
1386	Канал обнаружения детонации, ошибка внутреннего теста
1388	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки. Напряжения датчиков положения педали акселератора отличаются на величину порога
1389	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки. Обороты двигателя вне допустимого диапазона
1390	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки. Отсутствует реакция на неисправность в системе
1391	Мониторинг управления приводом дроссельной заслонки, отсутствует реакция на неисправность в системе
1410	Цепь управления клапаном продувки адсорбера, замыкание на бортовую сеть
1425	Цепь управления клапаном продувки адсорбера, замыкание на массу
1426	Цепь управления клапаном продувки адсорбера, обрыв
1500	Обрыв цепи управления реле электробензонасоса
1501	Цепь управления реле бензонасоса, замыкание на массу
1502	Цепь управления реле бензонасоса, замыкание на бортовую сеть
1509	Цепь управления регулятором холостого хода, перегрузка
1513	Цепь управления регулятором холостого хода, замыкание на массу
1514	Цепь управления регулятором холостого хода, обрыв или замыкание на бортовую сеть
1541	Цепь управления реле бензонасоса, обрыв
1545	Отклонение действительного положения дроссельной заслонки от желаемого больше порогового значения
1558	Время возврата дроссельной заслонки в положение limp home выше порога
1559	Положение дроссельной заслонки вне допустимого диапазона
1564	Система управления приводом дроссельной заслонки, адаптация положения нуля заслонки прервана в связи с пониженным напряжением бортсети
1570	Иммобилизатор, нет положительного ответа или обрыв цепи
1571	Иммобилизатор, неверный сигнал
1572	Иммобилизатор, неверный сигнал
1573	Иммобилизатор, неверный сигнал
1578	Привод дроссельной заслонки, значение адаптации вне допустимого диапазона
1579	Система управления приводом дроссельной заслонки, адаптация положения нуля заслонки прервана в связи с внешними условиями
1600	Нет связи с иммобилизатором
1602	Пропадание напряжения бортовой сети
1603	Неисправность ЭСППЗУ блока управления
1606	Датчик неровной дороги, неверный сигнал
1612	Ошибка сброса процессора
1616	Датчик неровной дороги, низкий сигнал
1617	Датчик неровной дороги, высокий сигнал
1620	Неисправность ПЗУ блока управления
1621	Неисправность ОЗУ блока управления
1622	Неисправность ЭСППЗУ блока управления
1632	Электропривод дроссельной заслонки, неисправность пружины 1
1633	Электропривод дроссельной заслонки, неисправность пружины 2
1634	Электропривод дроссельной заслонки, неисправность процедуры адаптации
1635	Электропривод дроссельной заслонки, неисправность адаптации закрытого положения
1636	Электропривод дроссельной заслонки, неисправность адаптации обесточенного положения
1640	Электрически перепрограммируемая память, ошибка теста чтение-запись
1689	Сбой функционирования памяти ошибок
1750	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, замыкание цепи упр. обмотки 1 на бортовую сеть
1751	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, обрыв цепи упр. обмотки 1
1752	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, замыкание цепи упр. обмотки 1 на массу
1753	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, замыкание цепи упр. обмотки 2 на бортовую сеть
1754	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, обрыв цепи упр. обмотки 2
1755	Моментный мотор регулятора добавочного воздуха, замыкание цепи упр. обмотки 2 на массу
2100	Привод дроссельной заслонки, обрыв цепи
2101	Электропривод дроссельной заслонки, цепь управления неисправна
2102	Привод дроссельной заслонки, замыкание цепи на массу
2103	Привод дроссельной заслонки, замыкание цепи на бортовую сеть
2104	Система упр. электроприводом дроссельной заслонки, ограничение двигателя режимом ОМЧВ
2105	Неисправен модуль мониторинга контроллера
2106	Система упр. электроприводом дроссельной заслонки, ограничение по мощности
2110	Система упр. электроприводом дроссельной заслонки, ограничение по оборотам
2111	Система упр. электроприводом дроссельной заслонки, ошибка открытия
2112	Система упр. электроприводом дроссельной заслонки, ошибка закрытия
2120	Датчик положения педали акселератора 1, неисправность входной цепи
2122	Датчики положения педали акселератора, напряжение меньше нижнего порогового значения
2123	Датчики положения педали акселератора, напряжение больше верхнего порогового значения
2125	Датчик положения педали акселератора 2, неисправность входной цепи
2127	Датчики положения педали акселератора, напряжение меньше нижнего порогового значения
2128	Датчики положения педали акселератора, напряжение больше верхнего порогового значения
2135	Датчики положения дроссельной заслонки, напряжения датчиков отличаются на величину порога
2138	Датчики положения педали акселератора, напряжения датчиков отличаются на величину порога
2173	Система управления электроприводом дроссельной заслонки, высокий расход воздуха
2175	Система управления электроприводом дроссельной заслонки, низкий расход воздуха
2176	Привод дроссельной заслонки, адаптация ни разу проведена не была
2187	Система топливоподачи, проверка бедности состава смеси (на холостом ходу). Коэффициенты коррекции топливоподачи больше верхнего порогового значения
2188	Система топливоподачи, проверка богатости состава смеси (на холостом ходу). Коэффициенты коррекции топливоподачи меньше нижнего порогового значения
2270	ДК после нейтрализатора, отсутствие отклика на обогащение смеси
2271	ДК после нейтрализатора, отсутствие отклика на обеднение смеси
2299	Концевой выключатель педали тормоза, несоответствие с сигналом акселератора
2301	Катушка зажигания цилиндра 1 (1-4), замыкание цепи управления на бортовую сеть
2303	Катушка зажигания цилиндра 2 (2-3), замыкание цепи управления на бортовую сеть
2304	Катушка зажигания цилиндра 2 (2-3), замыкание цепи управления на массу
2305	Катушка зажигания цилиндра 3, замыкание цепи управления на бортовую сеть
2307	Катушка зажигания цилиндра 4, замыкание цепи управления на бортовую сеть
2310	Катушка зажигания цилиндра 4, замыкание цепи управления на массу
C001	Шина CAN неисправна
C002	Шина CAN, общая неисправность
C009	Шина CAN, короткое замыкание линии L на линию Н
C073	Шина CAN отключена
C121	Шина CAN, нет данных от контроллера АБС
C122	Шина CAN, нет данных от контроллера ESP
C155	Шина CAN, нет данных от комбинации приборов
C167	Шина CAN, нет связи с иммобилизатором
C415	Шина CAN, неверные данные от контроллера АБС
C416	Шина CAN, неверные данные от контроллера ESP
C426	Шина CAN, неверные данные от иммобилизатора

Таблица кодов ошибок ВАЗ — расшифровка кодов ошибок

Ошибка	Неисправности датчиков
P0030	Код Р0030 (0030) сообщает о неисправности управляющего контроллера кислорода. Неполадка была обнаружена блоком управления двигателем в результате драйверной диагностики. Для устранения проблемы требуется проверка электроцепи нагревательного элемента на предмет обрыва.
Р0032	Код P0032 указывает на замыкание электроцепи управления нагревательным элементом лямбда-зонда на бортовую сеть
P0036	Комбинация Р0036 (0036) появляется в результате неисправности электроцепи, питающей нагревательный элемент кислородного контроллера. Имеется в виду датчик, установленный после нейтрализаторного устройства. Ошибка указывает на обрыв электроцепи, поэтому в первую очередь нужно проверить ее целостность.
P0102	Код Р0102 (0102) указывает на неисправность контроллера массового расхода воздуха. Причина неисправности заключается в повреждении проводки расходомера. Ошибка может носить непостоянный характер, поэтому чтобы ее исправить, необходимо попробовать очистить или заменить воздушный фильтр. Причина проблемы может состоять в повреждении проводки на разъеме микропроцессорного модуля.Для проверки расходомера выполняются следующие действия: На авто с отключенным мотором производится отсоединение разъема с контактами от контроллера. Затем нужно включить зажигание, но не запускать силовой агрегат. Потребуется мультиметр, чтобы произвести проверку напряжения между контактными элементами. Разъем датчика оснащен пятью пинами, отсчет ведется слева направо, если смотреть со стороны воздушного потока от фильтра. Между контактами 2 и 3 номинальное напряжение должно составить 10 вольт, между 3 и 4 – 5 В. Если имеются отклонения, пользователю необходимо произвести диагностику целостности электроцепи на предмет обрывов и утечку тока. При нормальных значениях зажигание отключается и выполняется проверка сопротивления между «массой» и пятым по номеру пином. Полученный параметр должен составить около 4-6 кОм. В случае если полученное значение составило 0 Ом, датчик подлежит замене, также проблема может заключаться в замыкании на заземление. Если параметр сопротивления будет 100 кОм, то причину нужно искать в обрыве электроцепи питания или блоке управления двигателем.
P0103	Блок управления зафиксировал неправильный сигнал, поступающий с датчика массового расхода воздуха. Требуется диагностика электроцепи.
Р0112	Код 0112 указывает на проблемы в работе контроллера температуры поступающего воздуха. Надо проверить работу датчика, а также его проводки.
P0113	Код Р0113 (0113) появляется в результате некорректной работы контроллера температуры поступающего воздуха
Р0116	Комбинация 0116 связана с неверным сигналом, поступающим с датчика температуры охлаждающей жидкости. Причина может состоять непосредственно в регуляторе или целостности электролинии.
Р0117	Неверный сигнал от регулятора температуры антифриза
P0118	Ошибка Р0118 (0118) появляется в результате повышенного сигнала, зафиксированного на линии датчика температуры хладагента
P0122	Код Р0122 (0122) является следствием неправильного импульса, подающегося с датчика положения дроссельной заслонки. В цепи возможны помехи, если линия повреждена.
Р0123	Микропроцессорный модуль обнаружил, что с контроллера положения дроссельной заслонки подается неверный сигнал. Импульс выходит за пределы допустимого диапазона. Требуется детальная проверка проводки, поскольку причина может заключаться в ее повреждении.
P0130	Комбинация Р0130 (0130) появляется в результате повреждения электроцепи управляющего кислородного контроллера. Возможно замыкание контактов.
P0131	Код 0131 сообщает о пониженном напряжении в электроцепи управляющего контроллера кислорода
Р0132	Комбинация 0132 указывает на повышенный сигнал напряжения, исходящий от одного из управляющих кислородных контроллеров
Р0133	Код 0133 дословно переводится как «диагностика медленного отклика от управляющего датчика кислорода». Проблемы связаны с сигналом, поступающим с устройства.
P0134	Комбинация Р0134 (0134) появляется в результате снижения напряжения в электроцепи управляющего лямбда-зонда
P0135	Комбинация Р0135 (0135) связана с повреждением подогревателя одного из кислородных контроллеров. Причина может заключаться в неисправности электроцепи.
P0140	Код 0140 указывает на отсутствие активности в электролинии контроллера кислорода, установленного после нейтрализатора
P0222	Слишком низкое напряжение второго датчика положения дроссельной заслонки
P0325	Код Р0325 (0325) связан с обрывом электроцепи контроллера детонации
P0326	Код Р0326 (0326) появляется в результате выхода сигнала, подающегося с регулятора детонации, за пределы нормированного диапазона
P0327	Код Р0327 (0327) указывает на пониженный уровень сигнала, исходящий от контроллера детонации. Необходима проверка качества подключения датчика к сети.
P0328	Комбинация Р0328 (0328) сообщает о превышении сигнала, поступающего с датчика детонации двигателя. Если контроллер неисправен или имеет место обрыв электроцепи, проблема может сопровождаться нестабильной работой двигателя и его произвольной остановкой.
Р0336	Код 0336 указывает на поломку датчика положения коленвала или повреждение его проводки
P0337	Код 0337 появляется в результате замыкания на «массу» контроллера положения коленчатого вала. Требуется проверка контактов и проводки датчика.
P0340	Код Р0340 (0340) указывает на проблемы в работе датчика положения распредвала. Сигнал, поступающий с контроллера, не изменяется на авто с заведенным двигателем. Если на щитке показывает эту ошибку, пользователю необходимо выполнить диагностику электроцепи датчика. Поскольку регулятор установлен в моторном отсеке, мог засориться контакт на разъеме его проводки.
P0341	Ошибка Р0341 (0341) появляется в результате выхода из строя или неправильной работы датчика положения распределительного вала
Р0342	Код 0342 связан с неисправностью датчика фаз. Если контроллер неисправен, во время работы силовой агрегат может детонировать. Поврежденный провод меняется, также выполняется очистка контактов на разъеме питания регулятора. Вышедший из строя датчик также необходимо заменить.
P0343	Номер кода Р0343 (0343) на 8- или 16-клапанной Приоре с БК (бортовым компьютером) Штат означает неисправность электроцепи датчика фаз. С контроллера поступает слишком высокий сигнал. Необходима полная проверка устройства и его проводки, возможно, причина заключается в замыкании. Для поиска неисправности может потребоваться мультиметр.
P0346	Неисправность в работе датчика фаз
P0500	Комбинация Р0500 (0500) появляется при некорректной работе скоростного контроллера. Скорость транспортного средства может быть ниже порогового значения. Требуется детальная диагностика сигнала, поступающего с регулятора.
P0501	Ошибка Р0501 (0501) указывает на неверный сигнал, поступающий с датчика скорости. Если само устройство рабочее и его электроцепь целая, то для поиска причины потребуется детальная диагностика микропроцессорного модуля.
P0504	Код Р0504 (0504) появляется в результате неисправности контроллера педали тормоза. Бортовой компьютер выполняет диагностику рассогласования импульсов, поступающих с устройств. Сигналы контроллеров изменяются несогласованно, что может указывать на их неисправность или проблемы в целостности проводки. Вероятнее всего, причина неполадки состоит в загрязнении контакта датчика, установленного на педали.
P0505	Код 0505 указывает на неисправность контроллера холостого хода. Выход из строя регулятора может стать причиной к резкому скачку оборотов.
P0511	Комбинация Р0511 (0511) появляется в результате неисправности электролинии датчика холостых оборотов. Надо полностью проверять проводку, выполнять ее прозвон и диагностировать контакты на разъеме. Причина может заключаться в износе изоляции на основном питающем кабеле.
P0830	Ошибка 0830 указывает на неисправность выключателя сцепления. Надо проверять работу датчика, установленного непосредственно на педали, возможен обрыв провода или повреждение разъема. Проблема может сопровождаться увеличением расхода топлива и провалами при переключении передач.
P1135	Код Р1135 (1135) Микропроцессорным модулем зафиксирован обрыв или замыкание на линии нагревательного элемента кислородного датчика 1. Требуется проверка целостности проводки.
P1141	Ошибка связана с неработоспособностью нагревательного элемента первого лямбда-зонда, установленного после нейтрализатора
P1513	Комбинации Р1513 (1513) появляются в результате короткого замыкания на линии контроллера холостого хода. Требуется диагностика контактов на разъеме подключения датчика.
P1514	Код Р1514 (1514) проявляется в результате обрыва или короткого замыкания в проводке датчика холостого хода. Надо выполнить проверку целостности пинов на колодке и прозвонить электроцепь. Неисправный контроллер подлежит замене.
P1617	Код 1617 указывает на повышенный уровень сигнала в электроцепи контроллера неровной дороги. На работу двигателя эта ошибка в целом никак не повлияет.
Р2020	Комбинация 2020 связана с неисправностью в работе контроллера положения заслонок впускных валов
P2122	Код Р2122 связан с пониженным сигналом датчика положения педали газа
P2127	Напряжение в электроцепи контроллера положения педали газа находится ниже допустимого значения
P2138	Ошибка P 2138 появляется в результате проверки рассогласования импульсов, получаемых от двух контроллеров педали газа. Уровень напряжения в электроцепи датчика не соответствует нормированному значению.
Код	Неисправности двигателя
P0101	Ошибка Р0101 (0101) сообщает о том, что показания о расходе воздуха с датчика поступают некорректные. Требуется детальная диагностика контроллера, возможно, понадобится его очистка.
Р0121	Обрыв электроцепи третьей форсунки. При такой проблеме возможна некорректная работа двигателя.
P0171	Код Р0171 (0171) указывает на неисправность в работе системы топливоподачи. Ошибка появляется в результате обеднения горючей смеси.
P0172	Коды Р0172 (0172) сообщает об обогащенности топливовоздушной смеси. Надо проверять не только цилиндры двигателя, но и элементы, которые влияют на ее формирование. Имеются в виду воздушный фильтр и расходомер. Причина проблемы может заключаться в отсутствии герметичности.
Р0204	Если на ВАЗ Евро удалось считать VDO код 0204, это говорит об обрыве проводки в электроцепи управления форсунки четвертого цилиндра.
P0300	При ошибке Р0300 (0300) блок управления сообщает о превышении порогового значения пропусков воспламенения топливовоздушной смеси. Надо точно проверять их число.
P0301	Код Р0301 (0301) появляется в результате пропусков воспламенения в первом цилиндре двигателя
P0302	Пропуски зажигания во втором цилиндре силового агрегата. Необходимо проверить работу датчиков массового расхода воздуха и кислорода.
P0303	Код Р0303 (0303) указывает на обнаружение пропусков воспламенения в третьем цилиндре двигателя
P0304	Появление ошибки Р0304 также связано с пропусками зажигания для токсичности. Их число значительно выше номинального порога.
P0335	Код Р0335 (0335) указывает на ошибку синхронизации КВ (коленчатого вала). Первое, что нужно делать – проверять работу контроллера коленвала и его проводку.
P0363	Код Р0363 (0363) указывает на пропуски зажигания в одном из цилиндров двигателя. ЭБУ (электронный блок управления) отключил подачу топлива в неработающие цилиндры.Возможные причины проблемы: регулярное использование низкокачественного горючего; нарушение герметичности воздухозабора; отсутствие искры; повреждение или физический износ цилиндрических устройств. Если замена горючего не помогла, необходимо выполнить диагностику системы забора воздуха. Следует произвести подтяжку крепежных хомутов, поменять воздушный фильтрующий элемент и проверить давление в рампе (нормированный показатель – не более 2,8 атм).Также необходимо выполнить диагностику: высоковольтных проводов, подключенных к дефектному цилиндру; свечей зажигания; проверить возможное окисление в местах подключения кабелей. Диагностика высоковольтных проводов производится с применением тестера, необходимо проверить сопротивление. Если полученное значение составило больше 10 кОм, то кабеля подлежат замене. Также надо проверить целостность свечей зажигания и убедиться в отсутствии нагара на их наконечниках.Если описанные действия не помогли определить причину, производится диагностика цилиндров. Пользователю надо проверить уровень компрессии, которая должна быть примерна одинаковой в каждом устройстве. Если полученные значения отличаются более, чем на 0,5 атм, то нужно более детально тестировать силовой агрегат.
P0422	Комбинация Р0422 (0422) указывает на неисправность в работе нейтрализаторного устройства. Дословно код можно расшифровать, как «определение емкости кислорода сравнением размаха амплитуд двух лямбда-зондов – диагностического и кислородного». Иными словами, коэффициент старения нейтрализаторного устройства больше верхнего максимального значения. Надо проверять работу датчиков и выполнять их замену при необходимости. Причина проблемы может состоять в плохом контакте контроллеров с сетью.
P0441	Комбинация Р0441 (0441) дословно расшифровывается как «неверная реакция системы поддержки холостых оборотов, значение выше или меньше пороговой величины». Неисправность указывает на проблемы в работе клапана продувки адсорбера. Надо произвести диагностику устройства и выполнить его очистку, если это не помогло, механизм следует заменить.
P0443	Код Р0443 (0443) сообщает о неисправности электроцепи управления клапаном продувки адсорбером
P0444	Драйверная диагностика показал обрыв электролинии клапана продувки адсорбера
P0485	Неисправность вентилятора системы охлаждения двигателя – уровень напряжения на линии меньше или больше порогового значения. Надо диагностировать сигнал, поступающий с устройства. Возможно, причина проблемы заключается в окислении или засорении контактов на разъеме питания вентилятора.
P0506	Пониженные холостые обороты силового агрегата
P0507	Комбинация Р0507 (0507) свидетельствует о повышенных оборотах силового агрегата в системе холостого хода. Причина проблемы может заключаться в датчике или его проводке.
Р1140	Комбинация 1140 дословно расшифровывается как «измеренная нагрузка двигателя отличается от расчета». Причин данной проблемы может быть множество, начиная от неправильной компрессии и заканчивая неполадками в работе микропроцессорного модуля.
P1301	Появление ошибки Р1301 (1301) связано с превышением числа пропусков воспламенения для защиты нейтрализатора. Уменьшение количества может негативно отразиться на функционировании последнего.
P1302	Код 1302 Большое количество пропусков воспламенения в системе зажигания для защиты нейтрализаторного устройства
P1303	В третьем цилиндре двигателя обнаружены пропуски зажигания, которые могут повлиять на работу нейтрализатора
P1304	Код 1304 появляется в результате появления пропусков зажигания в четвертом цилиндре двигателя
P1335	Ошибка Р1335 дословно расшифровывается как «мониторинг управления приводом дроссельной заслонки: положение вне допустимого диапазона».Возможные причины проблемы: поломка датчика массового расхода воздуха; обедненная или обогащенная топливовоздушная смесь в цилиндрах мотора; неисправность блока электронной системы управления двигателем. Для устранения проблемы можно попробовать заново обучить дроссельную заслонку, для этого выполняются следующие действия: Отключить блок управления любым доступным способом. Для этого можно отсоединить аккумуляторную батарею на несколько часов или использовать диагностическое оборудование. Произвести активацию зажигания на несколько минут. В этот момент заслонка дроссельного узла должна начать перемещение. На этом этапе нельзя выжимать педали или запускать силовой агрегат. Отключить зажигания и подождать около 30 секунд, после чего опять его включить. Затем двигатель можно запускать.
P1426	Комбинация Р1426 (1426) указывает на обрыв в электролинии управления клапана продувки адсорбера
P1545	Положение заслонки дроссельного узла – вне диапазона рабочих характеристик. Требуется произвести очистку механизма и выполнить его адаптацию при необходимости. Также необходимо проверить разъем и параметры работы заслонки с помощью диагностического оборудования. Если эти действия не помогли устранить проблему, нужно обратиться к специалистам для прошивки микропроцессорного модуля или выполнить эту задачу самостоятельно.
P1578	Ошибка 1578 дословно можно перевести как «параметр адаптации нуля вне допустимого диапазона».Возможные варианты решения проблемы: очистка дроссельного узла; адаптация дросселя; поджатие контактных зажимов на дроссельном узле.
P1602	Код Р1602 (1602) означает пропадание напряжения в электроцепи питания. При такой проблеме двигатель часто не заводится, поскольку на стартер не поступает питание. Возможно, неисправен борт компьютер Мультитроникс, но в первую очередь нужно проверить заряд аккумуляторной батареи. Проблема может быть связана с поломкой генераторной установки.
P2135	Появление кода Р2135 (2135) связано с неисправностями в функционировании дроссельного механизма. Надо проверять датчик и заслонку, возможно, она застряла в открытом или закрытом положении. Если сам узел работоспособный, требуется проверка микропроцессорного модуля.
P2187	Комбинация Р2187 появляется при обедненной топливовоздушной смеси в цилиндрах двигателя
P2188	При ошибке Р2188 блок управления двигателем сообщает о переобогащении топливовоздушной смеси, когда силовой агрегат работает на холостых оборотах. Требуется детальная диагностика системы топливоподачи.
P2304	Повышенный ток в электроцепи одной из катушек зажигания
Код	Неисправности электрики
P0351	Код Р0351 (0351) появляется в результате обрыва электроцепи управления катушки зажигания первого цилиндра.При появлении данной комбинации возможны следующие проблемы: сложности запуска двигателя; увеличенный расход горючего; троение силового агрегата при движении на холостом ходу и на «холодную»; самопроизвольная остановка мотора.
Р0352	Обрыв или повреждение проводки управления катушки зажигания, установленной на втором цилиндре
P0480	Комбинация Р0480 указывает на обрыв электроцепи в реле вентилятора охлаждения двигателя
P0560	Ошибка Р0560 (0560) появляется из-за скачков напряжения в электросети автомобиля
P0562	Комбинация Р0562 (0562) указывает на пониженное напряжение в электросети автомобиля
P0563	Повышенное напряжение в бортовой сети авто. Возможно, аккумулятор автомобиля сильно разряжен и генераторный узел работает в усиленном режиме, чтобы компенсировать разряд. Требуется диагностика батареи, а также генератора. В последнем может быть неисправно реле регулятор.
Р0601	Появление ошибки 0601 обусловлено неисправностью постоянного модуля памяти блока управления мотором
P0603	Код Р0603 указывает на неисправность модуля оперативной памяти в блоке управления двигателем. Требуется проверка разъемов на основной колодке модуля, а также диагностика целостности контактов. Устранить причину позволит перепрошивка микропроцессора, если проблема носит немеханический характер.
P0615	Драйверная диагностика показала обрыв электроцепи в реле стартерного механизма
Р0628	Код 0628 связан с коротким замыканием электроцепи реле топливного насоса при драйверной диагностике. Требуется детальная проверка проводки, а также гнезда в монтажном блоке предохранителей. Если реле топливного насоса неисправно, запуск двигателя будет невозможен.
P0650	Код Р0650 указывает на неисправность электроцепи индикации лампы
Р1336	Код 1336 дословно расшифровывается как «тип контроллера не соответствует штатному». Скорей всего, причина заключается в плохом контакте главного реле, необходимо подогнуть его ножки.
P1425	Код 1425 — короткое замыкание на землю электроцепи клапана управления продувки адсорбера
P1541	Данная ошибка связана с повреждением электроцепи управления реле топливным насосом
P1570	Повреждение электроцепи управления иммобилайзером. Надо проверять кабель, питающий устройство, возможная причина может состоять в антенне.
P1600	Отсутствие связи с иммобилайзером. Проблема может никак не проявлять себя в плане признаков.
P1603	Неисправность внутреннего модуля памяти микропроцессора
P1612	Ошибка сброса памяти процессора электронного блока управления.Возможные признаки неполадок: двигатель автомобиля не запускается или глохнет без причины; увеличился расход потребления топлива; некорректно работают электронные устройства и механизмы; пропала мощность силового агрегата и т. д. Требуется детальная диагностика микропроцессорного модуля и его перепрошивка при необходимости.
Р1620	Комбинация 1620 указывает на неисправность в работе внутреннего модуля памяти блока управления
P1621	Комбинация Р1621 (1621) указывает на неполадки в работе модуля оперативной памяти. Надо проверить микропроцессорный модуль на предмет ошибок.
Р6060	Код 6060 указывает на неисправность в работе процессорного устройства. Если неполадка носит программный характер, то «лечить» проблему следует только перепрошивкой модуля.При отсутствии соответствующего оборудования и навыков можно выполнить следующие действия для решения: Отключить разъем от блока управления двигателем. Выполнить визуальную диагностику колодки. Все контакты на выходе устройства очищаются, производится удаление загрязнений, если они имеются. Проверить провода, подключенные к микропроцессорному модулю. Поврежденные электроцепи подлежат замене. Разобрать корпус устройства, аккуратно раскрутив болты и удалив составляющий части. Проверить состояние платы. Если на ней видны следы влаги, выполняется ее просушка в сухом и теплом месте. Для этой цели нельзя использовать бытовой фен, печку или открытый огонь.
B2AAA	Код В2ААА – общая неисправность модуля управления кузовом. Причин проблемы может быть множество, вероятнее всего, на одном из разъемов отошел провод.
U3FFF	Проблемы в работе блока управления двигателем. Причина может состоять в попадании влаги на проводку, питающую управляющий модуль.
Код	Ошибки самодиагностики
1	Неисправность блока управления двигателем. Если при считывании модуль показал эту ошибку на 2110 16 кл или другом ВАЗ, для решения надо посмотреть на колодку устройства. Вероятнее всего, причина состоит в окислении контактов или повреждении разъема. При неисправности блока управления выполняется перепрошивка модуля.
2	В бортовой сети зафиксировано слишком высокое напряжение. Пользователю необходимо проверять работу аккумуляторной батареи и генераторного устройства.
3	Неисправность электроцепи датчика уровня топлива. От устройства может исходить пониженный или повышенный сигнал. Надо проверять датчик и электроцепь, питающую его.
4	Неисправность контроллера антифриза. Необходимо провести диагностику датчика и проводки.
5	Ошибка регулятора внешней температуры.
6	Перегрев силового агрегата.
7	Аварийное давление моторной жидкости
8	Напряжение в электросети автомобиля слишком низкое. Действия по диагностике выполняются аналогичные проверке при высоком напряжении.
9	Аккумуляторная батарея разряжена (критерий для срабатывания акустического сигнализатора выполнен)
E	Определение ошибки в пакете данных, заложенном в EEPROM
12	Неисправности в функционировании диагностической электролинии индикатора, расположенного на панели приборов.
13	На микропроцессорный модуль не поступает импульс от лямбда-зонда
14	Блок управления фиксирует повышенный сигнал, идущий от датчика температуры антифриза
15	Неисправность контроллера температуры охлаждающей жидкости. С устройства подается пониженный сигнал, не соответствующий номинальному значению.
16	Повышенное напряжение в электросети автомобиля
17	Низкое напряжение в бортовой сети
19	Неисправность датчика положения коленчатого вала. На микропроцессорный модуль подается некорректный сигнал от контроллера. Рекомендуется произвести диагностику разъема и контактов, возможно, на колодку попала грязь.
21	Неисправность в работе регулятора положения заслонки дроссельного механизма. Возможно, проблема состоит в самом узле. Рекомендуется проверить работу контроллера и его проводки.
22	Пониженный сигнал, поступающий с контроллера положения заслонки дросселя
23	Слишком высокий сигнал, поступающий с регулятора температуры всасываемого воздуха
24	Неисправность датчика скорости автомобиля. Возможно, на спидометре отображаются неверные показания. Для устранения проблемы требуется проверить контакты на европанели приборов, возможно, просто отходит разъем.
25	Слишком низкий сигнал, фиксирующийся в электроцепи датчика температуры всасываемого воздуха
27, 28	Неверный импульс, подающийся с датчика системы отработавших газов
33, 34	Неполадки, связанные с работой расходомера. Надо проверить все контакты и электроцепь, по которой подключен контроллер массового расхода воздуха.
35	Микропроцессорным модулем зафиксировано отклонение холостых оборотов, причина может состоять в неисправности датчика
41	Неверный сигнал, исходящий от регулятора фаз
42	Повреждение электроцепи системы электронного зажигания
43	Неверный импульс, подающийся с датчика детонации
44, 45	Смесь в цилиндрах двигателя слишком бедная или богатая
49	Утечка вакуума, требуется диагностика всех магистралей и проверка герметичности
51, 52	Неисправность одного из модулей памяти блока управления – ОЗУ или ППЗУ
53	Блок управления не может определить сигнал, поступающий от датчика выхлопных газов
54	Отсутствие импульса, подающегося с регулятора октан-корректора
55	Обеднение топливовоздушной смеси при низкой нагрузке на автомобильный двигатель
61	Неисправность лямбда-зонда
Код	Трехзначные комбинации
102	Неисправность датчика массового расхода воздуха. Возможная причина проблемы может состоять в засорении устройства, иногда устранить ее позволяет прочистка контроллера.
131	Неисправность одного из контроллеров кислорода. Требуется детальная проверка всех датчиков, их контактов, а также нагревательных устройств.
134	Отсутствие сигнала, подающегося с кислородного контроллера. Номер датчика не указывается, как и его расположение, поэтому нужно проверять каждое устройство.
171	Обедненная смесь в цилиндрах силового агрегата
300	Микропроцессорным модулем обнаружены случайные или множественные пропуски воспламенения в цилиндрах двигателя
327	Низкий уровень сигнала, зафиксированного в электроцепи управления контроллером детонации
328	Слишком высокий сигнал, зафиксированный в электроцепи управления датчиком детонации
343	Неисправность датчика положения распределительного вала, повышенный сигнал, исходящий от устройства
501	Неисправность контроллера скорости
504	Некорректный сигнал, исходящий от регулятора педали тормоза. Требуется проверка контактов датчика на предмет целостности пинов и засорения разъема.
422	Низкая эффективность работы катализаторного устройства. Причина проблемы может состоять в нарушении герметичности системы.
441	Некорректный расход воздуха через клапан продувки адсорбера.Появление данного кода может быть обусловлено следующими условиями: Силовой агрегат работает более двадцати минут. Двигатель функционирует на холостых оборотах. Диагностика микропроцессорным модулем клапана продувки адсорбера дала отрицательный результат. Блок управления вычислил, что объем кислорода после нейтрализаторного устройства значительно выше нормированного показателя.
603	Ошибка внешнего модуля оперативной памяти
830	Неисправность контроллера, установленного на педали сцепления
Код	Составные комбинации
3456, 78, 78E	Эти коды на БК М74 на ВАЗ 11183 или 212140 означают отдельные ошибки, например 3456 — 3, 4, 5 и 6.

Коды ошибок ВАЗ и их расшифровка

Код	Расшифровка
Р0030	Нагреватель датчика кислорода до нейтрализатора, обрыв цепи управления
Р0031	Нагреватель датчика кислорода до нейтрализатора, замыкание цепи управления на массу
Р0032	Нагреватель датчика кислорода до нейтрализатора, замыкание цепи управления на борт. сеть
Р0036	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, обрыв цепи управления
Р0037	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, замыкание цепи управления на массу
Р0038	Нагреватель датчика кислорода после нейтрализатора, замыкание цепи управления на борт. сеть
Р0102	Цепь датчика массового расхода воздуха, низкий уровень сигнала
Р0103	Цепь датчика массового расхода воздуха, высокий уровень сигнала
Р0112	Цепь датчика температуры воздуха, низкий уровень сигнала
Р0113	Цепь датчика температуры воздуха, высокий уровень сигнала
Р0116	Цепь датчика температуры охлаждающей жидкости, выход сигнала из допустимого диапазона
Р0117	Цепь датчика температуры охлаждающей жидкости, низкий уровень сигнала
Р0118	Цепь датчика температуры охлаждающей жидкости, высокий уровень сигнала
Р0122	Цепь датчика положения дроссельной заслонки, низкий уровень сигнала
Р0123	Цепь датчика положения дроссельной заслонки, высокий уровень сигнала
Р0130	Датчик кислорода до нейтрализатора неисправен
Р0131	Цепь датчика кислорода до нейтрализатора, низкий уровень выходного сигнала
Р0132	Цепь датчика кислорода до нейтрализатора, высокий уровень выходного сигнала
Р0133	Цепь датчика кислорода до нейтрализатора, медленный отклик на изменение состава смеси
Р0134	Цепь датчика кислорода до нейтрализатора неактивна
Р0136	Датчик кислорода после нейтрализатора неисправен
Р0137	Цепь датчика кислорода после нейтрализатора, низкий уровень сигнала
Р0138	Цепь датчика кислорода после нейтрализатора, высокий уровень сигнала
Р0140	Цепь датчика кислорода после нейтрализатора неактивна
Р0141	Датчик кислорода после нейтрализатора, нагреватель неисправен
Р0171	Система топливоподачи слишком бедная
Р0172	Система топливоподачи слишком богатая
Р0201	Форсунка цилиндра 1, обрыв цепи управления
Р0202	Форсунка цилиндра 2, обрыв цепи управления
Р0203	Форсунка цилиндра 3, обрыв цепи управления
Р0204	Форсунка цилиндра 4, обрыв цепи управления
Р0217	Температура двигателя выше допустимой
Р0230	Неисправность цепи реле бензонасоса
Р0261	Форсунка цилиндра 1, замыкание цепи управления на массу
Р0263	Неисправность драйвера форсунки 1
Р0264	Форсунка цилиндра 2, замыкание цепи управления на массу
Р0266	Неисправность драйвера форсунки 2
Р0267	Форсунка цилиндра 3, замыкание цепи управления на массу
Р0269	Неисправность драйвера форсунки 3
Р0270	Форсунка цилиндра 4, замыкание цепи управления на массу
Р0262	Форсунка цилиндра 1, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0265	Форсунка цилиндра 2, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0268	Форсунка цилиндра 3, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0271	Форсунка цилиндра 4, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0272	Неисправность драйвера форсунки 4
Р0300	Обнаружены случайные/множественные пропуски воспламенения
Р0301	Цилиндр 1, обнаружены пропуски воспламенения
Р0302	Цилиндр 2, обнаружены пропуски воспламенения
Р0303	Цилиндр 3, обнаружены пропуски воспламенения
Р0304	Цилиндр 4, обнаружены пропуски воспламенения
Р0326	Цепь датчика детонации, выход сигнала из допутимого диапазона
Р0327	Цепь датчика детонации, низкий уровень сигнала
Р0328	Цепь датчика детонации, высокий уровень сигнала
Р0335	Цепь датчика положения коленчатого вала неисправна
Р0336	Цепь датчика положения коленчатого вала, выход сигнала из допустимого диапазона
P0337	Датчик положения коленвала, замыкание на массу
P0338	Датчик положения коленвала, обрыв цепи
P0340	Неисправность датчика положения распределительного вала
Р0342	Цепь датчика фаз, низкий уровень сигнала
Р0343	Цепь датчика фаз, высокий уровень сигнала
Р0346	Цепь датчика фаз, выход сигнала из допустимого диапазона
Р0351	Катушка зажигания цилиндра 1 (1-4), обрыв цепи управления
Р0352	Катушка зажигания цилиндра 2 (2-3), обрыв цепи управления
Р0353	Катушка зажигания цилиндра 3, обрыв цепи управления
Р0354	Катушка зажигания цилиндра 4, обрыв цепи управления
Р0363	Обнаружены пропуски воспламен., отключена топливоподача в неработающих цилиндрах
Р0422	Эффективность нейтрализатора ниже порога
Р0441	Система улавливания паров бензина, неверный расход воздуха через клапан продувки адсорбера
Р0444	Клапан продувки адсорбера, обрыв цепи управления
Р0445	клапан продувки адсорбера, замыкание цепи управления на массу или бортовую сеть
Р0480	Реле вентилятора, обрыв цепи управления
Р0481	Неисправность цепи вентилятора охлаждения 2
Р0500	Датчик скорости автомобиля неисправен
Р0506	Система холостого хода, низкие обороты двигателя
Р0507	Система холостого хода, высокие обороты двигателя
Р0511	Регулятор холостого хода, цепь управления неисправна
Р0560	Напряжение бортовой сети ниже порога работоспособности системы
Р0562	Напряжение бортовой сети, низкий уровень
Р0563	Напряжение бортовой сети, высокий уровень
Р0601	Контроллер системы управления двигателем, ошибка контрольной суммы ПЗУ
Р0615	Дополнительное реле стартера, обрыв цепи управления
Р0616	Дополнительное реле стартера, замыкание цепи управления на массу
Р0617	Дополнительное реле стартера, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0627	Реле бензонасоса, обрыв цепи управления
Р0628	Реле бензонасоса, замыкание цепи управления на массу
Р0629	Реле бензонасоса, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0645	Реле муфты компрессора кондиционера, обрыв цепи управления
Р0646	Реле муфты компрессора кондиционера, замыкание цепи управления на массу
Р0647	Реле муфты компрессора кондиционера, замыкание цепи управления на борт. сеть
Р0650	Лампа индикации неисправности, цепь управления неисправна
Р0654	Тахометр комбинации приборов, цепь управления неиспрана
Р0685	Главное реле, обрыв цепи управления
Р0686	Главное реле, замыкание цепи управления на массу
Р0687	Главное реле, замыкание цепи управления на бортовую сеть
Р0691	Реле вентилятора, замыкание цепи управления на массу
Р0692	Реле вентилятора, замыкание цепи управления на бортовую сеть
P1102	Низкое сопротивление нагревателя датчика кислорода
P1115	Неисправная цепь нагрева датчика кислорода
P1123	Богатая смесь в режиме холостого хода
P1124	Бедная смесь в режиме холостого хода
P1127	Богатая смесь в режиме Частичная Нагрузка
P1128	Бедная смесь в режиме Частичная Нагрузка
P1135	Цепь нагревателя датчика кислорода 1 обрыв, короткое замыкание
P1136	Богатая смесь в режиме Малая Нагрузка
P1137	Бедная смесь в режиме Малая Нагрузка
P1140	Измеренная нагрузка отличается от расчета
P1141	Неисправность нагревателя датчика кислорода 1 после нейтрализатора
P1171	Низкий уровень СО потенциометра
P1172	Высокий уровень СО потенциометра
Р1301	Цилиндр 1, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
Р1302	Цилиндр 2, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
Р1303	Цилиндр 3, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
Р1304	Цилиндр 4, обнаружены пропуски воспламенения, критичные для нейтрализатора
P1386	Ошибка теста канала детонации
P1410	Цепь управления клапана продувки адсорбера короткое замыкание на +12В
P1425	Цепь управления клапана продувки адсорбера короткое замыкание на землю
P1426	Цепь управления клапана продувки адсорбера обрыв
P1500	Обрыв цепи управления реле бензонасоса
P1501	КЗ на массу цепи управления реле бензонасоса
P1502	Короткое замыкание на +12В цепи управления реле бензонасоса
P1509	Перегрузка цепи управления регулятора холостого хода
P1513	Цепь регулятора холостого хода короткое замыкание на массу
P1514	Цепь регулятора холостого хода короткое замыкание на +12В, обрыв
P1541	Цепь управления реле бензонасоса обрыв
Р1570	Иммобилизатор, цепь неисправна
Р1602	Контроллер системы управления двигателем, пропадание напряжения питания
Р1606	Цепь датчика неровной дороги, выход сигнала из допустимого диапазона
Р1616	Цепь датчика неровной дороги, низкий уровень сигнала
Р1617	Цепь датчика неровной дороги, высокий уровень сигнала
Р2301	Катушка зажигания цилиндра 1 (1-4), замыкание цепи управления на борт. сеть
Р2303	Катушка зажигания цилиндра 2 (2-3), замыкание цепи управления на борт. сеть
Р2305	Катушка зажигания цилиндра 3, замыкание цепи управления на борт. сеть
Р2307	Катушка зажигания цилиндра 4, замыкание цепи управления на борт. сеть

Коды ошибок ВАЗ 2111 PDF | Впрыск топлива

Коды ошибок ваз 2111 форсунка 8 клапанов. Диагностика самого ВАЗа ?!

Несколько вариантов самарских автомобилей с двигателями ВАЗ-2111 сходят с конвейера тольяттинского завода АвтоВАЗ. Эти двигатели оснащены системой многоточечного распределенного впрыска топлива, которая имеет несколько опций. Первая версия системы является плодом сотрудничества АвтоВАЗа и американской компании GENERAL MOTORS (GM), которая предназначена только для экспорта.Автомобиль соответствует экологическим нормам Евро-2, на нем установлен преобразователь, в системе впрыска установлен датчик концентрации кислорода (ДКК) в выхлопном потоке (ВОГ). Но двигатель должен работать только на неэтилированном бензине, иначе названные элементы выйдут из строя. Комплектующие для такой системы впрыска поставляет GM. Второй вариант — для внутреннего рынка. Его особенностью является фирменный электронный блок управления (ЭБУ) Январь-4, компоненты системы российские, в нем нет преобразователя и DCC, допускается использование этилированного бензина.Детали для второго варианта системы производятся небольшими партиями на различных отечественных предприятиях. Контактные разъемы узлов и блоков в системах первого и второго вариантов одинаковы, некоторые из них взаимозаменяемы. Третий вариант появился благодаря сотрудничеству с немецкой компанией BOSCH. В двигатель 2111 добавлено пять «сил». — теперь он развивает мощность 57 кВт (77 л.с.). Установлен новый впускной коллектор и распредвал с более широкими фазами. Разработаны два блока управления: более дешевый ЭБУ-М1.5.4, ​​который обеспечивает стандарты токсичности Евро-2, и многообещающий ECU-MP 7.0, более дорогой, но отвечающий более жестким требованиям Евро-3. Третья версия системы имеет оригинальные разъемы, и система несовместима с первыми двумя. Определить, какой системой впрыска оснащен двигатель того или иного автомобиля, можно по надписи на компьютере, содержащей каталонский номер ВАЗ, наименование, серийный номер и дату изготовления агрегата. Компьютер также называют контроллером.Данные для различных типов контроллеров приведены в табл. 1-3.

Рассмотрим коды ошибок ВАЗ 2110. Диагностика самого ВАЗа ?!

Чтобы узнать коды ошибок ВАЗ 2110 и 2112 (8) 16 клапанов самостоятельно, мало знать, как пользоваться бортовым компьютером и съемными контроллерами. Необходимо уметь расшифровывать выданные индикаторы. Диагностику автомобиля можно проводить как на СТО, так и дома, имея соответствующее оборудование.Современные отечественные автомобили оснащены бортовым компьютером (БК), который может выдавать ошибки в системах индикации.

Более тщательный анализ неисправностей, не посещая сотку, позволяет провести съемный контроллер. Необходимость проверить автомобиль возникает, когда индикатор Check загорает.

Расшифровка стандартных кодов

Коды ошибок ВАЗ 2110 и 2112 (8) 16 клапанов, которые выпускают ЭБУ рассматриваемых моделей, обозначаются буквой «П» в начале и последующим набором цифр.Их расшифровка выглядит так:

• 0030 — неисправность цепи управления нейтрализатором и подогревателем кислорода;
• 0031 — извещение о замыкании электрочашей на массу в том же узле;
• 0032, 0036, 0037, 0038 — Цепи управления между нейтрализатором и датчиком подогревателя кислорода;
• 0102, 0118, 0122, 0123 — Неисправности в цепи индикатора температуры хладагента, связанные с повышенным, пониженным сигналом, проблемами с дроссельной заслонкой;
• 0130, 0131, 0132 — 0133, 0134, 0136 — Проблемы в цепи датчика участка между нейтрализатором и подачей кислорода, свидетельствующие о его неадекватной работе или неисправности;
• 0137, 0138, 0140, 0141 — указывают на нарушение работы кислородного датчика на участке цепи, расположенном после нейтрализатора.

Коды ошибок системы впрыска имеют следующую расшифровку (перед каждым значением стоит буква «П»):

• 0171, 0172 — перевес или недостаточная подача топлива;
• 0201, 0202, 0203, 0204 — Обрыв цепи управления на одной из форсунок;
• 0217 — Силовой агрегат с превышением температурного режима;
• 0230 — проблемы с реле бензонасоса;
• 0261, 0262, 0263,0264,0265,0266,0267,0268,0272 — Неисправности, связанные с драйверами и форсунками короткого замыкания.

При появлении сигналов о неисправностях в системе зажигания отображаются следующие коды:

• 0300, 0301, 0302, 0303, 0304 — Сигнал о неисправностях, вызванных;
• 0326, 0327, 0328 — нарушения в работе цепочки, связанные с нарушением подачи сигнала или его отсутствием;
• 0335, 0336, 0337, 0338, — свидетельствует о сбоях в работе цепи коленвала или распределения вала;
• 0342, 0343, 0346 — говорит о перебоях в работе цепи индикатора фазы;
• 0351, 0352, 0353, 0354 — Проблемы с управлением катушкой зажигания;
• 0363 — сигнализирует нарушение подачи топлива или зажигания;
• 0422 — максимальный заниженный показатель нейтрализатора;
• 0441 — нарушение выхода воздуха и паров бензина через адсорбер;
• 0444, 0445 — Клапан обрыва адсорбирующего элемента;
• 0480, 0481 — Неисправность вентилятора.

Прочие неисправности

Автомобильная диагностика позволяет расшифровывать коды неисправностей в различных узлах реле управления, датчиков рельефа дороги, насыщения топливных смесей и некоторых других индикаторов. Обозначение имеет следующую нумерацию после «П»:

• 0500, 0501, 0506, 0511 — неполадки датчика скорости и оборотов холостого хода;
• 0560, 0562, 0563 — отличается впускной сетью;
• 0615, 0616, 0617 — Проблемы с дополнительным реле стартера;
• 0627, 0628, 0629 — Сигнал неисправности реле АЗС;
• 0645, 0646, 0647 — Отображение муфты компрессора;
• 0685, 0686, 0687 — Цепь на главной цепи реле;
• 0691, 0692 — Неисправность элемента;
• 1123, 1124, 1127, 1128 — отсутствие прилипания смеси в режиме холостого хода;
• 1301, 1302, 1303, 1304 — Критический пропуск зажигания в цилиндрах;
• 1410, 1425, 1426 — проблемы в цепи клапана продувки абсорбера;
• 1513, 1514 — обрыв в цепи регулятора холостого хода;
• 1602, 1606, 1616, 1617 — Нарушение показаний датчика неровности дороги;
• 2301, 2303, 2305, 2307 — Схема на плате катушек зажигания цилиндров.

Многие отечественные автомобили оснащены бортовыми компьютерами, которые значительно облегчают поиск и выявление неисправностей по коду. Возможность диагностики и самодиагностики на ВАЗ 2115 появилась с началом установки инжекторного двигателя на 8 клапанов.

[Скрыть]

Диагностика автомобиля

Появление на комбинации приборов горящей лампы «Check Engine» сигнализирует водителю о возникновении проблемы в электромобиле.Следует понимать, что проверка автомобиля своими руками и сотней может дать разные результаты. Специальное оборудование, доступное у профессионалов, позволит более точно обнаруживать неисправности.

Самостоятельная диагностика

На ВАЗ 2115 владелец может провести самостоятельную диагностику и узнать, какие ошибки хранятся в памяти блока управления двигателем. Процедура осуществляется путем вызова кодов неисправностей на приборной панели или с помощью диагностического адаптера.

Для диагностики на электронной панели приборов необходимо выполнить определенную последовательность действий:

1. Сесть в машину на место водителя, вставить ключ в замок зажигания и нажать кнопку сброса суточного пробега имеющегося пробега. о комбинациях инструментов.
2. Поверните ключ замка в положение подключения зажигания.
3. Отпустите ключ, запустив процесс самодиагностики. Визуально это будет выглядеть как включение подсветки, всех сигнальных ламп, возможные символы на жидкокристаллических экранах и проверка прибора (стрелки пройдут всю шкалу с обоих концов).
4. Повторно нажмите кнопку и отпустите. Второе нажатие отображает под спидометром версию комбинированного ПО устройства (надпись типа Uer x.ИКС).
5. Это еще одно нажатие на клавишу, после чего на экране отобразится ошибка.

Комбинация приборов ВАЗ 2115, ключ находится с правой стороны спидометра

Водитель может произвести самодиагностику на электромеханическом пульте и блоке управления «Январь-4» в следующей последовательности:

1. Выключить зажигание.
2. Откройте крышку диагностического разъема, расположенного на центральной консоли.
3. Соединить контакт с минусовой клеммой аккумуляторной батареи (с корпусом).Для этого контакт A, подключенный к двигателю двигателя.
4. Включить зажигание. Лампа «Check Engine» мигает, выдаст код 12, что означает запуск диагностики. Подача световых сигналов следующая — длинная вспышка, затем пауза (около 2 секунд), две короткие вспышки, длинная пауза (около 3 секунд). Подача сигнала 12 выполняется трехкратно. Если сигнал не поступает, значит система диагностики неактивна или неисправна. После этого лампа Check Engine будет мигать, показывая ошибки в памяти.Каждый код повторяется трижды. Если памяти ошибок нет, передача кода 12 будет продолжена.

Для считывания ошибок контроллера используется специальный адаптер K-Line, который с помощью разъема подключается к диагностическому разъему. Этот разъем находится на центральной консоли за пластиковой заглушкой (под прикуривателем и пепельницей). Адаптер имеет шнурок с разъемом USB на конце, который подключается к любому ноутбуку. На устройстве должна быть установлена ​​специальная программа для чтения и сброса ошибок (OpendiagFree версии 1.4 или 1.6).

Процедура считывания ошибок достаточно проста, необходимо:

1. Проверить уровень технологических жидкостей.
2. Открыть крышку разъема и включить зажигание.
3. Подключите адаптер или сканер к диагностическому разъему.
4. Запуск программного обеспечения на портативном компьютере.
5. Просмотрите существующие ошибки в диалоговом окне программы.
6. Расшифруйте коды с помощью программного интерфейса или таблицы дешифрования.
7. Устранить причины неисправностей и провести повторную диагностику.

Значение и коды расшифровки

При самодиагностике ВАЗ 2115 с форсункой на щитке приборов Будут показаны только цифры или мигания, что зашифровывает ошибку. При чтении задач о проблемах с электромеханической комбинацией приборов необходимо записать количество вспышек и рассчитать по ним номера ошибок. Их назначение можно расшифровать по специальному списку. Большинство таких неисправностей устраняются самостоятельно заменой вышедших из строя датчиков.

Коды самодиагностики

При выполнении диагностики необходимо учитывать, что цифра на экране может обозначать две суммируемые ошибки.Например, 9 показывает наличие двух неисправностей — под номером 1 и 8.

Числовая комбинация	Расшифровка
1	Проблема в работе ЭБУ
2	Неправильные данные датчика уровня топлива
4 или 8.	Проблемы с питанием сети
12	Неисправность цепи ошибки лампы на комбинации приборов
13	Нет сигнала от лямбда-зонда
14 или 15.	Неверные данные датчика температуры
16 или 17	Проблемы с питанием сети, необходимо проверить наличие замыканий
19	Ошибка датчика положения вала двигателя
21 или 22	Ошибка датчика дроссельной заслонки
23 или 25	Неправильная работа датчика температуры воздуха на входе
24	Неисправен датчик скорости
27 или 28	Нет сигнала от лямбда-зонда
33 или 34	Нет данных по расходу воздуха
35	Неисправен датчик контроля холостого хода
42	Проблема с цепью управления зажиганием
43	Отказ датчика детонации
44 или 45.	Нарушение смеси
51 или 52.	Ошибки памяти ECU
53	Ошибка датчика настройки СО (устанавливается на машинах без нейтрализатора)
54	Датчик октан-корректора (устанавливается на машинах без нейтрализатора)
55	Нарушение смеси
61	Лямбда-зонд

Пример появления ошибки 14 на панели

Таблица расшифровки кодов вспышек, вычисленных при диагностике.

Код ошибки	Комбинация вспышек	Расшифровка
12	Длинная пауза-две коротких	Цепь диагностики неисправностей
14	Долгая пауза-четыре коротких	Неисправность датчика температуры двигателя
15	Длинная пауза-пять коротких	Аналогично
16	Длинная пауза-шесть коротких	Сеть ненормально высокого напряжения
17	Длинная пауза-семь коротких	Чрезвычайно низкое сетевое напряжение
19	Длинная пауза-девятка короткая	Отказ датчика положения коленвала
21	Две длинные паузы-одна короткая	Неправильные данные с датчика положения дроссельной заслонки
22	Две длинные паузы-две короткие	Аналогично
24	Две длинные паузы-четыре коротких	Проблема скорости движения
27	Две длинные паузы семь коротких	Лямбда-зонд
28	Две длинные паузы-восемь коротких	Аналогично
33	Три длинных паузы-три коротких	Необходимо проверить расходомер воздуха
34	Три продолжительных паузы — четыре коротких	Аналогично
35	Три длинных паузы-пять коротких	Холостой ход вне поля допуска
43	Четыре длинные паузы-три коротких	Нет сигнала от датчика детонации
51	Пять длинных пауз — одна короткая
52	Пять длинных пауз-две коротких	Ошибка в контроллере
53	Пять длинных пауз-три коротких	Ошибка запоминающего устройства в блоке
61	Шесть длинных пауз — одна короткая	Отсутствие сигнала от иммобилайзера

Полученные данные позволяют быстро найти неисправный элемент и устранить причину ошибки.

На видео с канала гараж показывает диагностику на ВАЗ 2115 с помощью сканера и ноутбука.

Ошибки контроллеров

Наиболее частые ошибки контроллеров указаны в таблице.

Номер ошибки в программе	Расшифровка
П 0030-0038, 0141	Неисправность системы подогрева лямбда-зондов
R 0102 и 0103	Неверный сигнал от датчика подачи воздуха
R 0112 и 0113	Ошибка данных датчика температуры воздуха
R 0115-0118 и 0217	Проблемы с определением температуры двигателя или перегрев
R 2122 и 2123, 0222 и 0223, а также 2138	Неверный сигнал с педали газа и датчика положения дроссельной заслонки
R 0171-0172	Недействительные параметры смеси
P 0201-0204	Неисправность форсунки (для каждого цилиндра свой код)
П 0261-0272.	Проблемы управления форсункой
R 0130-0134	Проблемы с функционированием лямбда-зонда к нейтрализатору
R 0136-0140	Проблемы с функционированием лямбда-зонда после нейтрализатора
P 0300.	Многократный проход зажигания
P 0301-0304	Пропустить зажигание по цилиндрам
Р 0326-0328.	Отказ датчика детонации
R 0351-0352, 2301 и 2304	Управление катушками зажигания
Р 0422.	Неисправность нейтрализатора
P 0691-0692 и 0693-0694	Отказ первого и второго реле вентилятора системы охлаждения
P 0560-0563	Проблемы с питанием
П 0627-0629	Укажите на некорректную работу цепи управления АЗС
P 1602.	Неисправность в контроллере контроллеры контроллеров

Сброс ошибок

После самодиагностики, выяснения причины проблемы и устранения поломки ошибки можно сбросить.

Для этого перейдите в меню просмотра ошибок, нажмите кнопку сброса одометра и подождите несколько секунд. Цифра 0 включит экран — ошибка сброшена. При этом данные о неисправности хранятся в памяти блока и должны быть удалены. Если уйти, то на комбинации приборов загорится лампа «Check Engine». Кроме того, не все ошибки можно прочитать во время самодиагностики электросистемы. Процедура удаления ошибки покажет, нужен ли более подробный анализ электроники автомобиля.

Для сброса ошибки необходимо сделать следующее:

1. Включить зажигание.
2. Откройте капот и снимите отрицательную клемму с аккумуляторной батареи. Помахав примерно минуту, подсоединяем провод обратно и закрываем капот.
3. Отключить зажигание.
4. Включить повторное зажигание и запустить двигатель. Значок Check Engine может на короткое время загореться и погаснуть.

Если символ продолжает гореть, значит в машине постоянная проблема с каким-то датчиком или проводкой.Узнать это можно только с помощью специального сканера. Для определения проблемного узла необходимо провести дополнительную диагностику. Затем произведите ремонт и выбросьте существующие ошибки с помощью компьютерной диагностической компьютерной программы.

Сброс ошибок на машинах с электромеханической комбинацией приборов осуществляется отключением минусовой клеммы АКБ от бортовой сети на 10 секунд. Зажигание следует выключить.

Далее Концерн АвтоВАЗ внедряет передовые технологии в свои автомобили.Одним из таких примеров является бортовой компьютер, предназначенный для выявления неисправности в машине с помощью цифрового кода. Предлагаем вам узнать, как диагностируется на ВАЗ 2115 — коды ошибок также будут расшифрованы в этой статье.

[Скрыть]

Диагностика авто

Конечно, выявить неисправность в работе автомобиля без диагностики невозможно. Осуществить это можно с помощью специального оборудования, которое есть на каждой специализированной СТО. Но и самостоятельно проверить свой автомобиль на наличие неисправностей.Обратите внимание, что при автоматическом самопроверке коды ошибок не будут такими, как если бы они были диагностированы на оборудовании.

Итак, как самостоятельно сделать диагностику, такой вопрос приходил к каждому владельцу данных моделей машин. Сейчас мы расскажем о нем подробнее. Но диагностировать машину — это половина дела, ведь проблемные сочетания неисправностей тоже нужно расшифровывать.

1. Найдите кнопку одометра на панели приборов. Тебе нужно подержать.
2. Затем поверните ключ в замке зажигания в положение 1.
3. После этого нужно будет отпустить кнопку одометра.
4. При отпускании кнопки стрелки на панели приборов выскочат.
5. Еще раз зажимаем и отпускаем кнопку одометра. На спидометре появятся цифры, обозначающие версию прошивки бортового компьютера.
6. Наконец, в третий раз зажмите и отпустите кнопку одометра, и вы увидите комбинацию неисправностей. В случае самопроверки коды ошибок будут представлены в виде двух цифр, в отличие от диагностики на оборудовании, где неисправности представлены в виде четырех цифр.

Расшифровка кодов

Как уже говорилось выше, без расшифровки кодов ошибок диагностика ТС бессмысленна. Поэтому на расшифровку комбинаций тоже стоит обратить внимание. Тем более, если вы не хотите платить за эти немалые деньги специалистам на сотню. Итак, начнем с комбинаций, которые появляются при самодиагностике машины.

Коды самодиагностики

Комбинация	Расшифровка неисправностей
1	Код 1 Указывает на сбой в работе микропроцессора.Иногда ошибка исправляется перепрошивкой устройства.
2	Бортовой компьютер сообщает о некорректной работе датчика уровня бензина в топливном баке. Есть проблемы с электропроводкой.
4,8	Слишком высокое или слишком низкое напряжение в сети автомобиля.
12	Некорректная работа диагностической цепи контрольной лампы.
13	На бортовом компьютере пропал сигнал с устройства контроля уровня кислорода.
14,15	В блок управления поступает неверный сигнал с датчика температуры антифриза в системе охлаждения. В частности, сигнал может быть слишком низким или завышенным.
16,17	Комбинация данных при проверке автомобиля на наличие ошибок означает неправильное напряжение бортовой сети. Необходимо тщательно проверить сеть на предмет замыканий и обрывов, так как величина напряжения слишком велика или очень низкая.
19	На бортовой компьютер ВАЗ 2115 поступает неверный сигнал с устройства контроля положения коленчатого вала.Проверить цепь.
21,22	На блок управления ВАЗ 2115 поступает очень низкий или высокий сигнал с устройства контроля положения дроссельной заслонки. Для устранения неисправности необходимо непосредственно проверить работоспособность устройства, а также провести модерацию проводки.
23,25	Устройство для контроля температуры всасываемого воздуха. От этого датчика на блок управления поступает неверный сигнал. Проверьте цепь, а также датчик напрямую.
24	На бортовом компьютере пропал сигнал датчика скорости автомобиля ВАЗ 2115.
27,28	Данные о комбинациях ошибок указывают на неправильный сигнал датчика CO на блоке автоматического управления. Рекомендуется проверить цепь на предмет обрывов и перекрытий или заменить датчик.
33,34	Устройство для регулирования массового расхода воздуха. Данные об ошибках указывают на неверный сигнал с датчика, в результате чего его следует заменить.Также есть вероятность обрыва цепи, поэтому есть смысл проверить и разводку.
35	Обнаружена неисправность в работе регулятора холостого хода. Для восстановления правильной работы устройства следует заменить датчик.
41	Некорректный сигнал с датчика фазы поступает в блок управления.
42	Эта комбинация указывает на неисправность в проводке управления электронным зажиганием.Видимо с зажиганием все в порядке, но цепь диагностирована.
43	Блок управления поймал неверный сигнал с датчика детонации. Следует проверить устройство или провести диагностику цепи на предмет обрывов.
44,45	В системе впрыска бортовой компьютер зафиксировал обедненную или обогащенную горючую смесь. В этом случае: двигатель автомобиля может работать рысью; , при движении, в частности, при переключении передач автомобиль может двигаться рывками; двигатель может периодически красться (в редких случаях).
51,52	Данные по поиску и устранению неисправностей указывают на ошибки, обнаруженные в устройствах PPZ или RAM.
53	На блоке управления ВАЗ 2115 пропал сигнал с CO-датчика. Следует проверить работоспособность устройства.
54	Сигнал датчика «Окан-корректор».
55	Данная комбинация сообщает, что при движении автомобиля, в частности — при высокой нагрузке на Мотор ВАЗ 2115, в систему впрыска накладывается горючая смесь.При этом признаки поломки могут быть такими же, как и в случае с кодами 44 и 45.
61	Сломался кислородный датчик. Для восстановления работы системы следует заменить датчик.

Ошибки контроллеров

Комбинация	Расшифровка
R0101-R0103.	Значит эти комбинации. В частности, сигнал может быть повышенным или низким. Устройство необходимо заменить.
R0112-R0113.	Сообщается о выходе из строя датчика температуры воздуха на впуске. Необходимо проверить проводку, особенно в местах ремонта проводов. Судя по всему, бортовой компьютер пытается сообщить вам о возникновении короткого замыкания или обрыва.
R0116-R0118.	Эти коды ошибок указывают на неисправность датчика температуры антифриза в системе. Как правило, в таких случаях лучше для начала проверить проводку, а если с цепью все в порядке, желательно заменить датчик напрямую.
P2138, p2122, p2123, Р0222, Р0223	Эти коды ошибок указывают на некорректную работу регулятора положения педали акселератора.
Р0201-Р0204	При появлении таких комбинаций бортовой компьютер пытается сообщить автовладельцу о некорректной работе одной из форсунок. В частности, в системе может быть зафиксировано обрыв цепи или короткое замыкание.
R0130 — R0134.	Одна из этих комбинаций цифр может означать сбой в работе контрольного датчика кислорода.Для восстановления датчика проверьте цепь на предмет обрывов и коротких замыканий или стоит заменить прибор.
R0136-R0140.	Ошибка данных означает некорректную работу диагностического датчика контроля кислорода в системе впрыска. Как и в предыдущем случае, ошибки могут означать некорректную работу устройства или неисправность электропроводки.
Р0217.	Указывает на перегрев двигателя внутреннего сгорания. В этом случае неисправности могут быть скрыты как в самом двигателе, так и в: перегрев охлаждающей жидкости в системе; Моторное масло низкого качества или жидкость, отработавшая свой срок службы.
Р0326-Р0328.	Бортовой компьютер ВАЗ 2115 сообщает автовладельцу о поломке датчика детонации. В частности, такие комбинации могут указывать не только на выход датчика, но и на поступающий от него неверный сигнал на блок управления.
Р0340-Р0343.	Такие комбинации говорят о поломке датчика контроля положения распредвала ВАЗ 2115. В частности, ошибки могут означать: сигнал с устройства не меняется при работе ДВС; В пределах нескольких оборотов коленчатого вала сигнал от распределительного вала на блоке управления становится слишком низким или очень высоким.
Р0351, Р0352, Р2301, Р2304	Данные комбинаций означают некорректную работу катушек зажигания, а именно о неверном сигнале, поступающем в бортовой компьютер. Также эти сочетания могут указывать на обрыв в электропроводке или короткое замыкание, зафиксированное в цепи.
Р0422.	Произошла поломка устройства нейтрализатора.
Р0691, Р0692.	Произошла поломка первого реле вентилятора системы охлаждения.
Р0693, Р0694.	Бортовой компьютер зафиксировал поломку второго реле вентилятора системы охлаждения. При несвоевременной замене предохранителя возможно закипание теплоносителя.
Р0485.	Управляющее напряжение от охлаждающего вентилятора поступает в блок управления.
Р0560-Р0563.	Блок управления зарегистрировал слишком низкое или высокое напряжение самолета.
Р0627-Р0629.	Данные комбинаций могут свидетельствовать как о неверном сигнале с ТНВД, так и о поломке реле, отвечающего за работу агрегата. Стоит отметить, что при выходе из строя предохранителя работа автомобиля будет невозможна, так как ни один из них не запустит двигатель.
P1602.	1602 — распространенная ошибка ВАЗа. Зарегистрированы неисправности в работе контроллера системы управления ДВС.

Сброс ошибок

Если вы обнаружили и устранили неисправность, то ее нужно стереть со стороны бортового компьютера.Для этого повторите следующие действия:

• Завести двигатель и выключить зажигание.
• Отсоединить клеммы от АКБ.
• Подождите несколько секунд и снова подключите клеммы к аккумулятору.

Видео «Сброс ошибки мотора ВАЗ»

В этом видео описан процесс сброса комбинации ошибок для автомобилей ВАЗ десятого семейства.

За счет оснащения отечественных автомобилей Компьютерами стало удобнее искать неисправности в работе автомобилей автовладельцам.Чтобы выявить проблему, человеку достаточно провести диагностику, которая покажет коды ошибок. Этот материал позволит узнать, какие могут возникнуть ошибки ВАЗ 2114 и как с ними бороться.

[Скрыть]

Самодиагностика автомобиля

Перед тем, как приступить к расшифровке кодов нанесенных компьютерных ошибок на ВАЗ 2114 и 2115, расскажем о самодиагностике. Необходимо учитывать, что проверка автомобиля самостоятельно и с помощью специального оборудования до сотни может дать разные результаты.Оборудование, доступное у профессионалов, позволит более точно обнаруживать неисправности, чем диагностировать проблемы с приборной панелью. Комбинации поломки тоже будут разными. Тем не менее, самодиагностика восьмигранной «четверки» — дело полезное.

Как посмотреть и узнать о поломках, которые починил блок управления самостоятельно:

1. Для начала нужно сесть на водительское сиденье и зажать кнопку одометра на спидометре.
2. Затем вставьте ключ в замок зажигания и установите его в первое положение.
3. После поворота ключа нужно отпустить зажимную кнопку. Это приведет к быстрому перемещению стрелка по спидометру, тахометру и другим датчикам.
4. Затем нужно еще раз нажать кнопку одометра и отпустить. На приборке появится версия прошивки.
5. После третьего нажатия на кнопку одометра начнут загораться коды ошибок ВАЗ 2114.

Как самостоятельно сбрасывать ошибки

После самодиагностики ошибок и устранения их причин на карбюраторных или инжекторных двигателях сообщение о неисправности может остаться на штатной панели.Если проблема была удалена, это означает, что кодовая комбинация осталась в памяти. Описание неисправностей Рассмотрим ниже, а сейчас мы расскажем, как удалить код из памяти. Для снятия приборки после тестирования при проявлении ошибок ВАЗ 2114 необходимо записать сами коды. После этого снова нажимается кнопка сброса суточного пробега, это уберет неисправность из памяти блока управления.

Сброс ошибки «Check Engine»

Часто бывает, что панель приборов 2114 8 или 16 выдает ошибку проверки — неисправность двигателя, горит оранжевый значок. Самодиагностика не всегда позволяет точно проверить и определить, как исправить такую ​​проблему. Для устранения неполадок и поиска решения необходимо выполнить более детальную диагностику автомобиля с помощью компьютера и дополнительного оборудования. Возможно, при диагностике неизвестная ошибка показывает сбой в работе микропроцессора, бортовой сети или датчиков. После устранения проблемы чек может остаться.

Индикатор «Check Engine» сообщает о проблеме в работе мотора

Как закинуть код повреждения:

1. Сначала включите зажигание, двигатель авто запускать не нужно.
2. Затем откройте капот. Теплым ключом ослабьте болт на отрицательной клемме аккумуляторной батареи.
3. Подождите около минуты, после чего терминал Akb необходимо поставить на место.
4. Закройте капот и выключите зажигание.
5. После этого снова включите и загрузите мотор автомобиля. Если чек остался, то он должен выйти через какое-то время. Если данная инструкция не сработала и способ удаления не помог, то необходимо поискать причину проблемы и устранить ее.

Значение и коды ошибок расшифровки

Для чтения неисправностей сначала рассмотрим список с таблицей ошибок UER, дающей самодиагностику (автор видео — Иван Васильевич).

комн.	Описание
1	Проблемы в работе микропроцессора.
2	Самодиагностика ВАЗ 2114 зафиксировала проблемы в работе электропроводки регулятора уровня горючего.Возможен слишком высокий или низкий уровень сигнала, исходящего от датчика. Необходимо протестировать контроллер и вызвать проводку.
4	Повышенное напряжение в бортовой сети.
8	Пониженное напряжение. Что делать: в этом и в предыдущем случае проверке подлежат аккумуляторная батарея и генератор.
12	Проблемы в диагностической цепи индикатора на панели приборов.
13	Блок управления не может определить сигнал, поступающий от кислородного контроллера.
14	От регулятора температуры хладагента поступает повышенный сигнал.
15	Проблема в работе Дж (а) — бортовой компьютер фиксирует пониженный уровень сигнала.
16	В проводке авто высокого напряжения.
17	Пониженное напряжение в проводке.
19	Исправлены проблемы в работе ДПКВ ().На блок управления подается неверный сигнал.
21	Проблемы в работе контроллера DPDP (датчик положения дроссельной заслонки). Возможна выручка в работе дроссельной заслонки. Проверить цепь подключения и датчик.
22	Низкий сигнал подается с DPDZ.
23	Регулятор температуры всасываемого воздуха дает повышенный сигнал.
24	Возникли проблемы в работе регулятора скорости.Его отказ можно диагностировать по неработающему спидометру.
25	Пониженный сигнал с регулятора температуры приточного воздуха.
27,28	Неправильный сигнал от датчика CO.
33,34	Неисправности ДХРВ (датчик расхода воздуха). Проверить схему подключения расходомера и ее работоспособность.
35	ЭБУ определил отклонение значений холостого хода.Возможна неисправность датчика.
41	Неправильный импульс от регулятора фазы.
42	Проблемы в соединительной проводке электронного зажигания.
43	От контроллера детонации подан неверный импульс.
44,45	Проблемы с горючей смесью. Он может быть истощен или преобразован.
49	Проверка потери вакуума.
51,52	Проблемы в функционировании ППЗУ либо ОЗУ.
53	Нет регулятора импульса CO. Обрыв цепи крана или датчика.
54	Не поступает импульс от контроллера Octane Corrector.
55	При пониженной нагрузке на агрегат ЭБУ исправляет истощение.
61	Проблемы в кислородном контроллере.

Эти коды можно свернуть, если у вас цифра 6, она может обозначать ошибки 2 и 4 или цифрой 9 — ошибки 1 и 8.

Для того, чтобы диагностика сразу подсчитывала и расшифровывала проблемы, желательно скачать и всегда иметь при себе распечатку для описания. При диагностике ЭБУ коды на двигателе 21124 могут отличаться в зависимости от модели авто. Чтобы читать коды, нужно знать, как они должны расшифровываться. После удаления нужно сбросить ошибки (видео удаляется и публикуется каналом КВ Автосервис).

номер	Расшифровка
p0102, P0103.	Контроллером ДМРВ подается неверный импульс. Это значит, что нужно проверить проводку.
п0112, р0113.	112 либо 113 — требуется замена датчика температуры поступающего воздуха.
p0115-P0118.	Ошибки от 0115 до 0118 — контроллер антифриза подает неверный импульс. Проблемы в проводке или в самом датчике.
п0122, р0123.	ДПДЗ. От регулятора подается неверный сигнал. В случае повреждения проводки возможны помехи.
p0130, P0131	Лямбда-зонд требует диагностики и замены.
p0135-P0138.	Ошибка 0135 и выше — Необходима замена регулятора нагрева лямбда-зонда.
p0030	Блок управления двигателем сообщает о проблемах в электрочайниках на участке от нагревателя лямбда-зонда до нейтрализатора.В случае ошибки R0030 необходимо проверить электрическую панель и сами датчики.
п0036.	P0036 — Записано перерезание проводки отопительного прибора ДК-2.
п0300, Р0302.	Когда КОДЫ 300 и 302, ЭБУ сообщает о пропуске зажигания.
p0301	Проходные точки в цилиндрах силового агрегата фиксированы. Надо проверить компрессию.
p0325.	Датчик детонации работает неправильно.В частности, речь идет о лазании по проводке подключения.
п0335, Р0336.	P0036 Ошибка ВАЗ 2114 или 10335 — вышел из строя ДПКВ или повреждена его цепь подключения. Если проводка целая, датчик меняется.
p0340.	Отказ датчика фаз.
p0341.	Ошибка ВАЗ 2114 0341 означает сбои в работе регулятора фаз газораспределения.
p0342, P0343.	Проблемы в работе фазорегулятора. При такой ошибке двигатель детонационный. Скорее всего, проблему решит только замена.
р0346.	P0346 Ошибка ВАЗа — тоже проблемы фазорегулятора.
р0363.	P0363 — Выявлено воспламенение горючей смеси. В отказывающихся работать цилиндрах отключается подача топлива.
р0422.	Отказ нейтрализованного устройства в работе.
р0443, Р0444, Р0445	Проблемы 0443, P0444 и 0445 — регулятор адсорбера, продувка не проводится.
р0480.	Произошла поломка устройства охлаждения двигателя. Возможен перегрев агрегата при незамедлительной замене. Перед заменой нужно проверить контакты к проводке.
p0501-Р0504.	Ошибка 0501 ВАЗ 2114 и код ошибки 0504 — Регулятор скорости отказывается работать. Требуется замена устройства.
р0505, Р0506, Р0507	Не работает или некорректно работает датчик холостого хода. Его отказ может привести к плаванию холостого хода. Можно возить двигатель. Сам контроллер протестирован и прозвана проводка.
р0607.	Контроллер детонации работает с перебоями.
с1135.	Ошибка 1135 ВАЗ 2114 — Необходимо проверить кислородный контроллер.
p6060	Поломка процессора.Если после сброса кода неисправность осталась, значит контроллер нужен.
p2020	Необходимо проверить датчик положения заслонок впускного канала.
p1617.	Ошибка 1617 — неровная дорога регулятора, повреждение проводки.
п1513.	Произошло короткое замыкание в проводке датчика холостого хода. Необходимо протестировать электрощиток и проверить контакты.
с1602.	Устранены пропадания напряжения в электросети автомобиля.
р0560	Неверное напряжение в бортовой сети. Этот параметр может быть переоценен или недооценен. Тестированию подлежит аккумулятор, а также генераторный узел.
p1514, P0511	О появлении данных ошибок сообщает проблема обрыва или короткого замыкания в проводке RCX (регулятора холостого хода). Сначала сделайте диагностику контактов датчика, а потом по возможности прозвоните цепь.Сам датчик также может быть поврежден.
п1303.	P1303 — сообщается о выявленных колебаниях возгорания от топливовоздушной смеси в третьем цилиндре. Неисправность следует устранять как можно быстрее, поскольку она может быть критичной для нейтрализатора.
с1578.	Неисправность дроссельной заслонки. Дословно проблема расшифровывается как «параметр нулевой адаптации вне допустимого значения». Есть несколько вариантов решения проблемы.В первую очередь необходимо прочистить дроссельную заслонку. Если не помогло, проводится адаптация дроссельной заслонки. Для этого нужно активировать зажигание, после чего через 40 секунд запустить двигатель. Как вариант, вы можете проверить и сжать контактные клеммы на дроссельной заслонке.
с1621.	Неисправность оперативного запоминающего устройства в блоке управления памятью с памятью. Требуется подробное компьютерное тестирование.
р0650	Проблемы в цепи управления индикатором кода ошибки платы.
p2135	P2135 — устранение неисправностей в работе дроссельного узла. Если замена датчика и чистка демпфера не помогли, то, возможно, проблему придется решить перепрошивкой бортового компьютера.
п2187.	Засохшая смесь в цилиндрах двигателя. Вам необходимо провести детальную диагностику проблемы.

Диагностика с помощью спецтехники

4.Программа запуска для тестирования

Процесс диагностики с помощью специального оборудования заключается в проверке автомобиля с помощью ноутбука. Для подключения к диагностическому разъему потребуется кабель с переходником. Этим кабелем подключаем компьютер к разъему через выход USB. Для тестирования также потребуется программное обеспечение, мощность используемого компьютера не имеет значения. В Интернете есть множество версий разных программ тестирования.

Диагностика проводится следующим образом:

1. Перед началом проверки рекомендуется осмотреть автомобиль.Проверить объем поставки — моторное масло, тормозная жидкость, хладагент.
2. Найдите диагностический разъем и подключите к нему ноутбук. Если у вас есть специальный сканер, то еще лучше. Но поскольку найти сканер не так-то просто, а его покупка недоступна, можно использовать ноутбук. Перед тем как начать тестирование, нужно включить зажигание. Пускать силовой агрегат не нужно.
3. После подключения запускается утилита для тестирования. Программный интерфейс может быть разным.При запуске программы могут появиться графики или список параметров с цифрами. Эта информация позволит сделать выводы о работе силового агрегата.
4. Тест запущен. Коды неисправностей появятся на экране ноутбука. Для расшифровки воспользуйтесь информацией, приведенной в этой статье. Все коды мы описать не смогли, но расшифровали те, которые встречаются чаще всего. Обычно, когда вы загружаете программу на свой компьютер, пользователям предоставляется отдельный файл с описанием неисправности.
5. После расшифровки проблема выполнена.

С таким сталкивался практически каждый 16-клапанный владелец ВАЗ-2112. Они указывают на неисправности в работе двигателя и других важных узлов. Первый признак возникновения неисправностей — это появление на приборной панели индикатора «Check Engine» . Но не все автомобилисты знают, что это значит. Поэтому нужно подключиться к компьютеру и установить, какие ошибки и неисправности в работе системы.

Видео о самодиагностике через приборку (панель приборов) на ВАЗ-2112

Коды ошибок

0117 Низкий уровень сигнала датчика температуры охлаждающей жидкости
0118 Высокий уровень сигнала датчика температуры охлаждающей жидкости
0122 Низкий уровень сигнала датчика положения дроссельной заслонки
0123 Сигнал датчика высокого положения дроссельной заслонки
0130 1
0131 Низкий уровень сигнала датчика кислорода 1
0132 Высокий уровень сигнала 1
0133 Медленная реакция датчика кислорода 1
0134 Отсутствие сигнала датчика кислорода 1
0135 Неисправность нагревателя датчика кислорода 1
0136 Цепь на земле датчика кислорода 2
0137 Низкий сигнал датчика кислорода 2
0138 Высокий сигнал датчика кислорода 2
0140 Обрыв датчика кислорода 2
0141 Неисправность нагревателя датчика кислорода 2
0171 слишком бедная смесь
0172 слишком богатая смесь
0201 Разрыв цепи управления форсунками 1
0202 Разрыв цепи управления форсунками 2
0203 Разрыв цепи управления форсунками 3
0204 Разрыв цепи управления форсунками 4
0261 Цепь на массу цепи сопла 1
0264 замыкание на массу цепи 2903 35 0267 Цепь на массу цепи форсунки 3
0270 Цепь на массу цепи форсунки 4
0262 Цепь на + 12V Цепи форсунок 1
0265 Цепь на + 12V Цепи форсунок 2
0268 Цепь на + 12V Цепи форсунок 3
0271 Цепь на +12 В Цепи форсунок 4
0300 Многие проходы зажигания
0301 пропуски зажигания в 1 цилиндре
0302 пропуски зажигания в 2 цилиндрах
0303 пропуски зажигания в 3 цилиндрах
0304 пропуски зажигания в 4 цилиндрах
0325 Цепь датчика детонации Обрыв
0327 Низкий сигнал датчика детонации
0328 Высокий сигнал датчика детонации
0335 Недействительный сигнал датчика положения коленчатого вала
0336 Ошибка сигнала датчика положения коленчатого вала
0340 Ошибка датчика фазы
0342 Низкий сигнал датчика фазы
0343 Высокий сигнал датчика сигнала
0422 Низкий КПД нейтрализатора
0443 Неисправность клапана продувочного клапана адсорбера
0444 Цепь или обрыв клапана продувки адсорбера
0445 Цепь для th Вес клапана продувки адсорбера
0480 Цепь вентилятора охлаждения 1
0500 Недействительный сигнал датчика скорости
0501 Недействительный сигнал датчика скорости
0503 Прерывание сигнала датчика скорости
0505 Ошибка регулятора холостого хода
0506 Низкие обороты холостого хода
0507 Высокие обороты холостого хода
0507 Высокие обороты move
0560 Недопустимое сетевое напряжение
0562 Низкое сетевое напряжение
0563 Высокое сетевое напряжение
0601 Ошибка ПЗУ
0603 Ошибка внешнего ОЗУ
0604 Ошибка внутреннего ОЗУ
0607 Сбой канала детонации
1102 Низкое сопротивление нагревателя датчика кислорода
1115 Фортифицированный нагрев Цепь датчика кислорода
1123 Богатая смесь в режиме холостого хода
1124 Плохая смесь в режиме холостого хода
1127 Богатая смесь в режиме частичной нагрузки
1128 Плохая смесь в режиме частичной нагрузки
1135 Обрыв цепи нагревателя датчика кислорода 1, короткое замыкание
1136 Богатая смесь в режим Малая нагрузка
1137 Плохая смесь в режиме нагрузки Малая
1140 Измеренная нагрузка отличается от расчетной ция
1171 Низкий уровень с потенциометром
1172 Высокий уровень с потенциометром
1386 Ошибка теста канала детонации
1410 Короткое замыкание цепи управления клапана продувки адсорбера на +12 В
1425 Короткое замыкание цепи управления клапана продувки адсорбера
1426 Цепь управления флакона продувки адсорбера
Обрыв цепи управления 1500
1501 KZ на массу цепи управления реле АЗС
1502 короткое замыкание на +12 В цепи управления реле АЗС
1509 Контроллер цепи цепи перегрузки
1513 Короткое замыкание цепи управления ходом Hope
1514 Регулятор Hope Stroast Короткое замыкание цепи на + 12V, обрыв
1541 Chainsaw Relo Control Chain Open
1570 Неверный сигнал APS
1600 Нет связи с APS
1602 Исчезновение напряжения бортовой сети на ЭБУ
1603 Ошибка EEPROM.
1606 неправильный сигнал датчика неровной дороги
1616 Датчик неровной дороги Низкий сигнал
1612 ECU Reset Error
1617 Датчик неровной дороги высокий сигнал
1620 Ошибка PPZ.
1621 Ошибка RAM
1622 Ошибка Epza
1640 Ошибка теста itprom
1689 Неверные коды ошибок
0337 Датчик положения коленчатого вала, замыкание на землю
0338 Датчик положения коленчатого вала, обрыв цепи
0441 Поток воздуха через клапан неправильный
0481 Неисправность цепи вентилятора охлаждения 2
0615 обрыв
0616 Короткое замыкание цепи реле стартера
0617 Короткое замыкание цепи реле стартера на +12 В
1141 Неисправность нагревателя датчика кислорода 1 после нейтрализатора
230 Неисправность цепи Relo Play
263 Неисправность форсунки 1 привода
266 Неисправность форсунки 2 привода
269 ​​Неисправность привода форсунки 3
272 Неисправность форсунки 4
650 Неисправность цепи лампы Проверьте двигатель

Схема ВАЗ-2112

Как читать ошибки?

Для того, чтобы прочитать ошибки, необходимо подключить портативный или планшетный ПК к автомобилю через специальный кабель K-LINE.Подумайте, какие инструменты понадобятся для подключения автомобиля к компьютеру и определите коды ошибок:

Для подключения нужно найти разъем под кабелем. Он находится под рулевой колонкой. Теперь вам нужно подключить непосредственно сам кабель, а затем разъем USB. Программы оптимальны для использования: адаптер VAG-COM USB KKL; диагностическая программа ВАЗ для моделей, приора, калина, гранта; USB Autocom CDP Pro Cars USB-драйвер; ScanMaster 2.1 на русском языке для ELM327.

Диагностика автомобиля с ноутбуком

Устранение ошибок и сброс

Устранение ошибок ЭБУ достаточно простое дело.В программе чтения нужно найти желаемую неисправность и расшифровать ее. Затем рекомендуется устранить проблему, на которой произошла ошибка. Последний шаг будет сброшен. Его можно найти в инструментах или действиях программы.

Многие автолюбители ошибаются при работе с ПО, так как им «ноль» не сами ошибки, а все ПО, так что остается только автомобильная оболочка. После таких действий, как правило, автомобиль может не завестись и потребовать программной настройки оборудования или замены всего программного обеспечения в целом.Поэтому рекомендуется в этом случае обратиться в автосервис, где все исправят.

выводы

Ошибки управления электронным блоком на 16-клапанном двигателе ВАЗ-2112 возникают довольно часто. Обычно они сопровождаются индикатором «Check Engine» или неработоспособностью одной из систем. Итак, устранение ошибок не всегда заканчивается хорошо, поэтому при выполнении операции стоит быть достаточно аккуратными. При отсутствии уверенности в том, что все пройдет гладко, рекомендуется обращаться в автосервис, чтобы избежать поломок.

Beyond CMOS computing with spin and polarization

1.

Auth, C., A. et al. в 2017 г. IEEE Int. Electron Devices Meeting 29–1. (IEEE, 2017).

2.

Xu, M. & Arce, G. R. Computational Lithography Vol. 77. (Wiley, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 2011).

3.

Danowitz, A., Kelley, K., Mao, J., Stevenson, J. P. & Horowitz, M. Commun. ACM 55 , 55–63 (2012).

Артикул Google Scholar

4.

Moore, G. E. ISSCC Dig. Tech. Пап . 20–23 (2003).

5.

Dennard, R.H. et al. IEEE J. Твердотельные схемы 9 , 256–268 (1974).

Артикул Google Scholar

6.

Holt, W. M. in 2016 IEEE International Solid-State Circuits Conf . 8–13 (IEEE, 2016).

7.

Ghani, T. et al. в 2003 IEEE Int.Electron Devices Meeting 11–6 (IEEE, 2003).

8.

Ferain, I., Colinge, C. A. & Colinge, J.-P. Природа 479 , 310–316 (2011).

9.

Никонов Д. Э. и Янг И. А. IEEE J. Explor. Твердотельные вычисления. Устройства Схемы 1 , 3–11 (2015).

Артикул Google Scholar

10.

Чапперт, К., Ферт, А. и Нгуен Ван Дау, Ф. Нат. Матер. 6 , 813–823 (2007).

ADS Статья Google Scholar

11.

Allwood, D. A. et al. Наука 309 , 1688–1692 (2005).

ADS Статья Google Scholar

12.

Чумак А.В., Васючка В.И., Серга А.А., Хиллебрандс Б. Нац. Физика 11 , 2015, 453–461.

Артикул Google Scholar

13.

Манипатруни, С., Никонов, Д. Э. и Янг, И. А. Препринт на https://arxiv.org/abs/1512.05428 (2015).

14.

Майндл, Дж. Д., Чен, К. и Дэвис, Дж. А. Наука 293 , 2044–2049 (2001).

ADS Статья Google Scholar

15.

Nyquist, H. Phys. Ред. 32 , 110–113 (1928).

ADS Статья Google Scholar

16.

Салех, Б. Э. и Тейч, М. К. Основы фотоники (Уайли, Нью-Йорк, Нью-Йорк, 1991).

17.

Камсари К. Ю., Фариа Р., Саттон Б. М. и Датта С. Препринт на https://arxiv.org/abs/1610.00377 (2016).

18.

фон Нейман, Дж. Исследования автоматов 34 , 43–98 (1956).

Google Scholar

19.

Merolla, P.A. et al. Наука 345 , 668–673 (2014).

ADS Статья Google Scholar

20.

Hopfield, J. J. Proc. Natl Acad. Sci. США 79 , 2554–2558 (1982).

ADS MathSciNet Статья Google Scholar

21.

Behin-Aein, B., Datta, D., Salahuddin, S. & Datta, S. Nat.Нанотех 5 , 266–270 (2010).

ADS Статья Google Scholar

22.

Спалдин, Н. А. и Фибиг, М. Наука 309 , 391–392 (2005).

Артикул Google Scholar

23.

Хомский Д. Физика 2 , 20 (2009).

Артикул Google Scholar

24.

Birol, T. et al. Curr. Opin. Solid State Mater. Sci 16 , 227–242 (2012).

ADS Статья Google Scholar

25.

Heron, J. T. et al. Природа 516 , 370–373 (2014).

ADS Статья Google Scholar

26.

Чу, Ю.-Х. и другие. Нат. Матер. 7 , 478–482 (2008).

ADS Статья Google Scholar

27.

He, X. et al. Нат. Матер. 9 , 579–585 (2010).

ADS Статья Google Scholar

28.

Maruyama, T. et al. Нат. Нанотех 4 , 158–161 (2009).

ADS Статья Google Scholar

29.

Mayadas, A. F., Shatzkes, M. & Janak, J. F. Appl. Phys. Lett. 14 , 345–347 (1969).

ADS Статья Google Scholar

30.

Ираэй, Р. М., Манипатруни, С., Никонов, Д., Янг, И. и Наими, А. IEEE J. Explor. Твердотельные вычисления. Устройства Схемы 3 , 47–55 (2017).

Артикул Google Scholar

31.

Pan, C., Chang, S.-C. & Naeemi, A. в 2016 IEEE Int. Конференция Interconnect Technology Conf./Advanced Metallization Conf.(IITC / AMC) 56–58 (IEEE, 2016).

32.

Манипатруни, С., Липсон, М. и Янг, И. А. IEEE J. Sel. Темы Квантовой электроники. 19 , 8200109 (2013).

Артикул Google Scholar

33.

Landauer, R. IBM J. Res. Дев 5 , 183–191 (1961).

Артикул Google Scholar

34.

Мид, К. Proc. IEEE 78 , 1629–1636 (1990).

35.

Никонов Д.Э. и др. IEEE J. Explor. Твердотельные вычисления. Схемы приборов 1 , 85–93 (2015).

Артикул Google Scholar

36.

Davies, M. et al. IEEE Micro 38 , 82–99 (2018).

Артикул Google Scholar

37.

Джуппи, Н. П. и др. Препринт на https://arxiv.org/abs/1704.04760 (2017).

38.

Köster, U. et al. Препринт на https://arxiv.org/abs/1711.02213 (2017).

39.

Строгац, С. Синхронизация: зарождающаяся наука о спонтанном порядке (Penguin, Лондон, 2004).

40.

Anderson, P. W. Science 177 , 393–396 (1972).

ADS Статья Google Scholar

41.

Ступакевич А., Серенос К., Афанасьев Д., Кирилюк А. и Кимел А. В. Nature 542 , 71–74 (2017).

ADS Статья Google Scholar

42.

Rowlands, G.E. et al. Заявл. Phys. Lett. 98 , 102509 (2011).

ADS Статья Google Scholar

43.

Chu, Y.H. et al. Заявл. Phys.Lett. 92 , 102909 (2008).

ADS Статья Google Scholar

44.

Nowak, J. J. et al. IEEE Magn. Lett 2 , 3000204 (2011).

Артикул Google Scholar

45.

Янв, Г. в 2016 IEEE Symp. по технологии СБИС 1-2 (IEEE, 2016).

46.

Shiota, Y. et al. Заявл. Phys.Lett. 111 , 022408 (2017).

ADS Статья Google Scholar

47.

Mundy, J. A. et al. Природа 537 , 523–527 (2016).

ADS Статья Google Scholar

48.

Wang, Y., Hu, J., Lin, Y. & Nan, C.-W. NPG Asia Mater 2 , 61–68 (2010).

Артикул Google Scholar

49.

Shiomi, Y. et al. Phys. Rev. Lett. 113 , 196601 (2014).

ADS Статья Google Scholar

50.

Бакаул, С. Р. и др. Нат. Commun. 7 , 10547 (2016).

ADS Статья Google Scholar

51.

Song, Q. et al. Sci. Adv. 3 , e1602312 (2017).

ADS Статья Google Scholar

52.

Cheng, C. et al. Препринт на https://arxiv.org/abs/1510.03451 (2015).

53.

Jamali, M, et al. Препринт на https://arxiv.org/abs/1703.03822 (2017).

54.

Omori, Y. et al. Заявл. Phys. Lett. 104 , 242415 (2014).

ADS Статья Google Scholar

55.

Sagasta, E. et al. Phys. Ред. B 94 , 060412 (2016).

ADS Статья Google Scholar

56.

Noguchi, H, et al. в 2016 IEEE Int. Electron Devices Meeting 27–5 (IEEE, 2016).

57.

Chen, L., Preston, K., Manipatruni, S. & Lipson, M. Opt. Экспресс 17 , 15248–15256 (2009).

ADS Статья Google Scholar

58.

Hamaya, K. et al. Phys. Ред. B 85 , 100404 (2012).

ADS Статья Google Scholar

59.

Лю С., Гринберг И. и Рапп А. М. Nature 534 , 360–363 (2016).

ADS Статья Google Scholar

60.

Stengel, M. & ñiguez, J. Phys. Ред. B 92 , 235148 (2015).

ADS Статья Google Scholar

61.

Yang, Y. Sci. Adv. 3 , e1603117 (2017).

ADS Статья Google Scholar

62.

Батлер, W. H. et al. IEEE Trans. Magn. 48 , 4684–4700 (2012).

ADS Статья Google Scholar

63.

Warren, W. L., Tuttle, B. A. & Dimos, D. Appl. Phys. Lett. 67 , 1426–1428 (1995).

ADS Статья Google Scholar

64.

D’Souza, N., Fashami, M. S., Bandyopadhyay, S. & Atulasimha, J. Nano Lett. 16 , 1069–1075 (2016).

ADS Статья Google Scholar

65.

Эдельштейн В. М. Solid State Commun 73 , 233–235 (1990).

ADS Статья Google Scholar

66.

Рохас Санчес, J. C. et al. Нат. Commun. 4 , 2944 (2013).

Google Scholar

67.

Кирилюк А., Кимел А. В., Расинг Т. Ред. Phys. 82 , 2731–2784 (2010).

ADS Статья Google Scholar

68.

Брюэр, Р. Т. и др. J. Appl. Phys. 97 , 034103 (2005).

ADS Статья Google Scholar

69.

Патил А. Д., Манипатруни С., Никонов Д., Янг И. А. и Шанбхаг Н.Препринт Р. на https://arxiv.org/abs/1702.06119 (2017).

70.

Киш, Л. Б. и Гранквист, К.-Г. PLoS ONE 7 , e46800 (2012 г.).

Ixodes scapularis Белки слюны клеща, последовательно секретируемые каждые 24 часа во время кормления кровью

Цитирование: Ким Т.К., Тирлони Л., Пинто АСМ, Мореско Дж., Йейтс младший III, да Силва Ваз I младший и др. (2016) Ixodes scapularis Белки слюны клещей последовательно секретируются каждые 24 часа во время кормления кровью.PLoS Negl Trop Dis 10 (1): e0004323. https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323

Редактор: Роэль Рамос Дингласан, Школа общественного здравоохранения Bloomberg Джонса Хопкинса, США

Поступила: 30 сентября 2015 г .; Принята к печати: 2 декабря 2015 г .; Опубликовано: 11 января 2016 г.

Авторские права: © 2016 Kim et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Данные масс-спектрометрической протеомики были депонированы в Консорциум ProteomeXchange через партнерский репозиторий PRIDE с идентификатором набора данных PXD003214.

Финансирование: Это исследование было поддержано грантами Национального института здравоохранения (AI081093, AI093858, AI074789, AI074789-01A1S1) для AM и Национального центра исследовательских ресурсов (5P41RR011823) и Национального института общих медицинских наук (8P41GM103533) для JRY . Плата за публикацию этой статьи в открытом доступе была покрыта Фондом онлайн-доступа к знаниям Техасского университета A&M (OAK) при поддержке университетских библиотек и Управления вице-президента по исследованиям.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Клещи превосходят всех членистоногих в передаче большего числа патогенов, включая грибы, вирусы, бактерии и простейшие [1, 2]. В животноводстве клещи и клещевые болезни (TBD) вызывают ежегодные убытки в миллиарды долларов США во всем мире [3, 4].Недавно клещи привлекли к себе внимание в политике общественного здравоохранения в связи с недавней публикацией, в которой пропагандировалось решение One Health, в котором 17 случаев TBD у людей были включены в число источников проблем со здоровьем [5]. Ixodes scapularis , широко известный как олень или черноногий клещ, является одним из наиболее важных с медицинской точки зрения видов клещей и передает 5 из 14 возбудителей TBD человека в США: Borrelia burgdorferi [6], Anaplasma phagocytophilum [7] ], Borrelia miyamotoi [8], Babesia microti [9] и болезнь, вызванная вирусом Повассан [10].Точно так же близкие родственники этого клеща, включая I . pacificus на западном побережье США и I . ricinus в Европе являются переносчиками важных агентов TBD человека, включая B . burgdorgferi , B . miyamotoi и A . phagocytophilum [11]. Исходя из этого, I . scapularis геном был секвенирован [12, 13], и эти данные предоставили возможности для глубоких исследований биологических адаптаций, которые делают клещей успешными переносчиками патогенов.Эти данные были постулированы для облегчения исследований, которые выявят слабые места, которые могут быть использованы для разработки новых методов борьбы с клещами [13].

В отсутствие эффективных вакцин против TBD, борьба с клещами с помощью акарицидов остается наиболее надежным методом [14, 15]. Несмотря на свою эффективность в краткосрочной перспективе, ограничения химических акарицидов, такие как отбор устойчивых популяций клещей, затраты на разработку новых акарицидов, загрязнение окружающей среды и пищевых продуктов, вызвали необходимость поиска альтернативных методов борьбы с клещами [4, 16, 17].Иммунизация животных считается устойчивым альтернативным методом борьбы с клещами [18]. Основным ограничением глобального принятия противоклещевых вакцин в качестве альтернативного метода борьбы с клещами является наличие эффективных целевых антигенов. Мы заинтересованы в понимании физиологии кормления клещей как средства идентификации физиологически важных белков, которые могут быть нацелены на разработку вакцины против клещей.

Клещи совершают кормление, разрывая сосудистую сеть окружающей ткани хозяина и всасывая кровь, которая кровоточит в пораженное место кормления [19–21].Этот деструктивный стиль питания запускает защитные механизмы хозяина, такие как гемостаз, воспаление и иммунные реакции. Однако клещи противодействуют защитным механизмам хозяина, секретируя фармакологически активные молекулы в слюну, чтобы модулировать защиту хозяина [19, 20, 22–24]. Помимо получения кровяной муки, белки слюны клещей также участвуют в передаче и приобретении возбудителей TBD [25]. Сообщения о снижении передачи патогенов животным, неоднократно заражавшимся клещами, у которых развилась устойчивость к питанию клещами [26–29], подтверждают важность белков слюны клещей в компетентности переносчиков клещей.Таким образом, идентификация белков слюны клещей станет основой для разработки новых методов, препятствующих питанию клещей и предотвращения передачи патогенов.

С появлением технологий секвенирования следующего поколения (NGS) были описаны транскриптомы слюнных желез клещей [23, 30–39]. Однако основным ограничением этих данных является то, что они не информируют о том, какие транскрипты, кодирующие белки, секретируются в слюне клещей. В интересном подходе к идентификации секретируемых белков слюны клещей (TSP) Radulovic et.др., [40] и Lewis et. др. [41] использовали антитела к белкам слюны клещей через 24–48 часов [42, 43] для иммуноскрининга библиотек экспрессии кДНК фагового дисплея для идентификации 24–48 часов Amblyomma americanum и 24 часов I . scapularis иммуногенные белки слюны клещей. Аналогичные подходы иммуноскрининга были использованы для идентификации иммунодоминанта I . scapularis белков слюны клещей [44–47]. В аналогичном исследовании использовалась слюна I . scapularis был проанализирован методом деградации по Эдману, идентифицировав 15 белков [48].Недавно белки в слюне иксодовых клещей от обильного кормления Rhipicephalus sanguineus [49], частичного и обильного кормления Rhipicephalus microplus [50], трех- и пятидневного кормления Dermacentor andersoni [51] и взрослого особи и нимфы после полного кормления. Haemaphysalis longicornis [52]. У аргасидных клещей в ходе одиночного исследования были идентифицированы белки слюны у клещей Ornithodoros moubata , которых дважды кормили, со слюной, собранной через 4 месяца после кормления [53].В то время как исследования, рассмотренные здесь, идентифицировали белки в слюне клещей в один или два момента времени кормления, в этом исследовании были описаны белки I . scapularis клещи, вероятно, вводят животным инъекции каждые 24 часа в течение первых пяти дней кормления и ближе к концу процесса кормления клещей. Каталог I . scapularis белки слюны клещей в этом исследовании дает подробный обзор семейств белков и / или молекулярных систем, которые задействованы в I . scapularis тик и хост-интерфейс.

Материалы и методы

Заявление об этике

Все эксперименты проводились в соответствии с протоколом использования животных, утвержденным Комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) Техасского университета A&M (AUP 2011–207 и 2011–189), который отвечает всем федеральным требованиям, как определено в Законе о благополучии животных (AWA). ), Политику службы общественного здравоохранения (PHS) и гуманный уход и использование лабораторных животных.

Сбор клещей и слюны

Я . scapularis клещей были приобретены в центре по выращиванию клещей в Университете штата Оклахома (Стиллуотер, штат Оклахома, США). Перед кормлением кроликов самок клещей спаривали с самцами для спаривания. Клещи считались спарившимися после отделения самцов от самок. Обычно клещей кормили кроликами, как описано ранее [43]. Вязка I . scapularis клещей были ограничены питанием на внешней части уха новозеландских кроликов с помощью ортопедического трикотажа, приклеенного клеем Kamar (Kamar Products Inc., Зайонсвилл, Индиана, США). Всего 84 взрослых I . scapularis клещей (42 на ухо) помещали в устройство для удержания клещей на трех кроликах и позволяли им прикрепиться.

Для сбора слюны клещей самки клещей частично кормили в течение 24 часов (n = 43 клещей), 48 часов (n = 40 клещей), 72 часов (n = 40 клещей), 96 часов (n = 40 клещей), 120 часов ( n = 40 клещей), а также явно полностью накормленных, но не отделившихся от хозяина (BD, n = 8 клещей) и спонтанно отделившихся клещей (SD, n = 6 клещей) промывали водой Milli-Q и сушили на бумажном полотенце. .Промытых клещей помещали дорсальной стороной вниз на двусторонний скотч на предметное стекло. Слюноотделение вызывали инъекцией 1–3 мкл 2% гидрохлорида пилокарпина в фосфатно-солевом буфере (PBS, pH 7,4) на вентральную сторону, прилегающую к тазику четвертой ноги, с помощью иглы со скошенным углом 34 размера / 0,5 дюйма / 45 ° на модели. Шприц 701 Hamilton (Hamilton Company, Рино, Невада, США). Впоследствии слюну собирали каждые 15–30 минут с помощью шприца Гамильтона в течение примерно 4 часов при комнатной температуре.

Расщепление белков и подготовка проб

Слюна I . scapularis клещей (не менее 2 мкг общего белка на цикл X3) для каждой конкретной точки времени кормления переваривали в растворе с трипсином. Слюну разбавляли 8 М мочевиной / 0,1 М трис, pH 8,5, восстанавливали 5 мМ трис (2-карбоксиэтил) фосфин гидрохлорид (TCEP, Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) и алкилировали 25 мМ йодацеамидом (Sigma- Олдрич). Белки переваривали в течение ночи при 37 ° C в 2 М мочевине / 0,1 М Трис pH 8,5, 1 мМ CaCl ₂ с трипсином (Promega, Мэдисон, Висконсин, США) с конечным соотношением 1:20 (фермент: субстрат).Реакции переваривания в конечной концентрации 0,15 мкг / мл гасили муравьиной кислотой (конечная концентрация 5%) и центрифугировали для удаления остатков.

Предколонки и аналитические колонки

Предварительные колонки с обращенной фазой готовили, сначала создавая фритту Kasil на одном конце деактивированного капилляра с внутренним диаметром 250 мкм и внешним диаметром 360 мкм (Agilent Technologies, Санта-Клара, Калифорния, США). Фритты Kasil были приготовлены путем погружения капилляра длиной 20 см в 300 мкл Kasil 1624 (PQ Corporation, Малверн, Пенсильвания, США) и 100 мкл раствора формамида, отверждения при 100 ° C в течение 3 часов и регулирования длины.Предварительные колонки были набиты на месте (лаборатория Джона Ятса III, Исследовательский институт Скриппса, Ла-Хойя, Калифорния, США) 2 см 5 мкм частицами ODS-AQ C18 (YMC America, Inc., Аллентаун, Пенсильвания, США). из суспензий частиц в метаноле. Аналитические колонки с обращенной фазой были изготовлены путем вытягивания капилляра из диоксида кремния с внутренним диаметром 100 мкм и внешним диаметром 360 мкм (Molex Polymicro Technologies, Остин, Техас, США) к наконечнику с внутренним диаметром 5 мкм. Тот же самый упаковочный материал был упакован до 20 см непосредственно за вытянутым наконечником. Предварительные колонки с обращенной фазой и аналитические колонки были соединены с использованием объединения нулевого мертвого объема (IDEX Corp., Upchurch Scientific, Ок-Харбор, Вашингтон, США).

ЖХ-МС / МС

Пептидные смеси анализировали с помощью масс-спектрометрии жидкостной хроматографии с нанопотоком с использованием масс-спектрометра Easy NanoLC II и Q Exactive (Thermo Scientific, Waltham, MA, USA). Пептиды, элюированные из аналитической колонки, распыляли электрораспылением непосредственно в масс-спектрометр. Буфер A и B состоял из 5% ацетонитрила / 0,1% муравьиной кислоты и 80% ацетонитрила / 0,1% муравьиной кислоты соответственно. Скорость потока была установлена ​​на 400 нл / мин.Время кормления Образцы слюны (1,5 мкг на инъекцию) разделяли за 155-минутные хроматографические прогоны следующим образом: 1–10% градиент буфера B за 10 минут, 10–40% буфера B за 100 минут, 40–50% буфера. B через 10 мин и 50–90% буфера B через 10 мин. Колонку выдерживали при 90% буфера B в течение 10 минут, уменьшали до 1% буфера B и повторно уравновешивали перед следующей инъекцией.

Масс-спектрометр работал в режиме зависимости от данных, собирая полное сканирование МС от 400 до 1200 m / z при разрешении 70 000 и цели AGC 1 x 10 ⁶ .10 наиболее распространенных ионов на сканирование были выбраны для МС / МС с разрешением 17 500 и целевым показателем AGC 2 x 10 ⁵ и коэффициентом недостаточного заполнения 0,1%. Максимальное время заполнения составляло 20 и 120 мс для сканирования MS и MS / MS, соответственно, с динамическим исключением 15 с. Нормализованная энергия столкновения была установлена ​​на 25. Данные масс-спектрометрической протеомики были депонированы в ProteomeXchange Consortium [54] через репозиторий партнеров PRIDE с идентификатором набора данных PXD003214.

Анализ данных

Тандемные масс-спектры были извлечены из файлов Thermo RAW с использованием RawExtract 1.9.9.2 [55] и провели поиск с помощью ProLuCID [56] в неизбыточной базе данных, содержащей базу данных Ixodidae из Национального центра биотехнологической информации (NCBI, www.ncbi.nlm.nih.gov) (62 246 записей), объединенную с Oryctolagus cuniculus из справочной базы данных Uniprot (www.uniprot.org) (21 148 записей) и обратные последовательности всех записей. Избыточность последовательностей базы данных была удалена модулем FastaDBXtractor из PatternLab для платформы Proteomics [57]. Поиск проводился с использованием Integrated Proteomics Pipeline – IP2 (Integrated Proteomics Applications, Inc., Сан-Диего, Калифорния, США). Область поиска включала всех кандидатов в пептиды, являющиеся полностью триптическими и полутриптическими. Карбамидометилирование цистеина использовали в качестве статической модификации. Данные были проанализированы с толерантностью к ионам предшественника 50 м.д. и толерантностью к ионам фрагментов 20 м.д.

Достоверность совпадений пептидного спектра (PSM), генерируемых ProLuCID [56], оценивалась с использованием модуля Search Engine Processor (SEPro) от PatternLab для платформы Proteomics [57]. Идентификации были сгруппированы по состоянию заряда и триптическому статусу, в результате чего были выделены четыре отдельные подгруппы.Для каждой группы были использованы ProLuCID XCorr, DeltaCN, DeltaMass, ZScore, количество сопоставленных пиков и вторичные значения ранга для создания байесовской дискриминирующей функции. Пороговая оценка была установлена, чтобы принять уровень ложного обнаружения белков (FDR) в 1% на основе количества ловушек. Эту процедуру выполняли независимо для каждого подмножества данных, в результате чего количество ложных срабатываний не зависело от триптического статуса или состояния заряда. Кроме того, требовалась минимальная длина последовательности из шести остатков на пептид.Результаты были обработаны после обработки, чтобы принять только PSM с ошибкой массы предшественника <10 ppm.

Функциональная аннотация и классификация белков

Поиск по BLASTP в нескольких базах данных был выполнен для аннотирования найденных белков. Для проверки идентичности белков клещей использовались следующие базы данных: неизбыточные (NR), Acari и refseq-беспозвоночные из NCBI, Acari из Uniprot, подмножество GeneOntology (GO) FASTA [58], база данных MEROPS [59] и База данных консервативных доменов NCBI [60], содержащая мотивы COG [61], PFAM [62] и SMART [63].Для проверки белков кроликов использовались следующие базы данных: Oryctolagus cuniculus и базы данных refseq-vertebrates из NCBI, O . cuniculus от Uniprot, подмножество GeneOntology (GO) FASTA [58], база данных консервативных доменов NCBI [60], содержащая мотивы COG [61], PFAM [62] и SMART [63]. Для функциональной классификации белковых последовательностей использовалась программа доктора Хосе М. С. Рибейро, написанная на Visual Basic 6.0 (Microsoft, Редмонд, Вашингтон, США) [34].Функционально аннотированный каталог для каждого набора данных был вручную обработан и введен в электронную таблицу Excel с гиперссылками (таблицы S1 и S2).

Относительное обилие и графическая визуализация

Для определения относительного содержания белков слюны использовали нормированные коэффициенты спектрального содержания (NSAF). Значение NSAF было подтверждено как надежное в методе относительной количественной оценки без меток [64–66]. Использовали средние NSAF из двух или трех повторов. Для определения относительной численности среднее значение NSAF для каждого функционального класса белка или отдельного аннотированного белка выражали в процентах (%) от общего количества NSAF на момент времени.Для визуализации паттернов относительной экспрессии на тепловой карте значения% NSAF были нормализованы с использованием статики Z-баллов с использованием формулы, где Z i s — Z-оценка, X — NSAF для каждого белка на момент времени, мкм. — среднее значение по временным точкам, σ — стандартное отклонение по временным точкам. Нормализованные значения NSAF использовались для создания тепловых карт с использованием функции heatmap2 из библиотеки gplots в R [67].

Филогенетический анализ

аминокислотных последовательностей были использованы для построения направляющего дерева филогении с помощью MacVector 12.7.3 (MacVector Inc Cary, Северная Каролина, США). Последовательности белков были выровнены с использованием метода Muscle в MacVector с настройками по умолчанию. Впоследствии дерево было построено с использованием метода Neighbor Joining с нескорректированной («p») настройкой расстояния. Для оценки значений начальной загрузки было установлено 1000 репликаций.

Результаты и обсуждение

Сбор слюны клеща

Мы успешно получили слюну, индуцированную пилокарпином I . scapularis клещей, которые частично кормились кроликами в течение 24, 48, 72, 96 и 120 часов, а также клещей, которые явно набухли, но не отделились (BD), а также клещей, которые налились кровью и спонтанно отделились (SD).Во время сбора слюны мы наблюдали, что слюна клещей, получавших питание в течение 24 часов, быстро высыхала, образуя хлопьевидные белые кристаллические остатки, и для сбора мы растворили эти хлопья в 2 мкл стерильного физиологического раствора с фосфатным буфером (PBS, pH 7,4). Напротив, капля слюны клещей на последующих этапах кормления была видна в течение нескольких секунд или минут после инъекции пилокарпина.

Белковый состав в

I . scapularis слюна клеща смена каждые 24 ч В таблице

S1 перечислены белки клещей и кроликов, которые были идентифицированы в I . scapularis слюна. Поиск извлеченных тандемных масс-спектров по базе данных белков клещей и кроликов с использованием ProLucid [56] и фильтрация с использованием SEPro [57] позволили получить совпадения с 769 белками клещей и 130 кроличьими белками соответственно с по крайней мере одним совпадением пептидов на белок (таблица S1, обратите внимание разные вкладки). При проведении дальнейшего анализа в модуле BirdsEye View от PatternLab для платформы Proteomics [57] 582 из 769 клещевых белков были определены как аутентичные, поскольку они были обнаружены в двух или всех трех прогонах, в то время как остальные 187 белков были обнаружены только в один из трех прогонов был признан совпадением с низкой достоверностью и в дальнейшем не обсуждался (таблица S1).Из 130 кроличьих белков, обнаруженных в , я . scapularis слюна клеща, 83 соответствовали критериям аутентификации. При автоматической аннотации [34] 582 клещевых и 83 кроличьих белка с высокой степенью достоверности, соответственно, классифицируются на 24 (таблица 1) и 18 (таблица 2) функциональных классов белков. В частности, в таблицах 1 и 2 суммированы совокупные количества белков, которые были идентифицированы в каждом функциональном классе, очевидная относительная численность в каждый момент времени и моменты времени, в которых класс не был обнаружен [представлен нулем (0)].

На рис. 1 и 2 представлены снимки относительного обилия белков клеща (рис. 1) и кролика (рис. 2) в I . scapularis слюна каждые 24 часа. На рис. 1 видно, что большинство из I . scapularis белки клещей в этом исследовании принадлежат к четырем преобладающим функциональным классам белков, начиная с белков с неизвестной функцией, за которыми следуют ингибиторы протеаз (PI), антимикробные / иммунные белки и гем-связывающие белки. Далее следуют классы белков с низким содержанием, которые составляют 1–6% (цитоскелет, богатый глицином и механизмы модификации белков), при этом на оставшиеся обнаруженные классы белков приходится менее 1%.Из четырех основных классов белков относительное количество белков неизвестной функции, по-видимому, увеличивается с кормлением, составляя 33–58% от общего белка в период между 24–120 часами, а затем снижается до 13% в слюне полностью накормленных, но не отделившихся клещей (BD ), а также полностью сытые и самопроизвольно отделившиеся. Аналогичным образом, гемсвязывающие белки увеличились с ~ 14% через 24 часа до ~ 24% через 96 часов, затем упали до 10% через 120 часов, снова поднялись до 24% в BD и упали до 8% в SD. С другой стороны, количество ИП и антимикробных / связанных с иммунитетом пептидов снижалось при кормлении, а количество первых снижалось с 24.От 7% через 24 часа до 17–8% через 48–120 часов соответственно, но возрастает до 21% в BD и снижается до 7% в SD. Аналогичным образом антимикробные / связанные с иммунитетом белки снизились с 18% через 24 часа до 17–5% через 48–120 часов, а затем несколько повысились до ~ 7% при BD и SD (Таблица 1 и Рис. 1). Известные классы белков включают протеазы и липокалины, количество которых увеличивается с кормлением. Содержание протеазы увеличивается с 0,5% через 24 часа до 3–6% через 48, 96 и 120 часов, за исключением 72 часов, когда содержание было 0,5%, и 5–6% в BD и SD (рис. 1).Аналогичным образом содержание липокалина увеличивается с 0,3% через 24 часа до ~ 6% через 120 часов, что не обнаруживается в BD, но составляет ~ 3% от содержания белка в SD. Также видно из Таблицы 1 и Рис. 1, количество белков, подобных домашнему хозяйству клещей, увеличивается с кормлением.

Рис. 1. Относительная численность классов белков клещей в I . scapularis слюна клеща во время и после кормления.

Общий нормализованный коэффициент спектрального изобилия (NSAF) для каждого класса белков выражается как процент от общего NSAF на момент времени.Предоставляется ключ, в котором перечислены 24 класса белков, идентифицированных в слюне клещей как белки, полученные от клещей.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g001

Рис. 2. Относительная численность классов белков хозяина (кролика) в I . scapularis слюна клеща во время и после кормления.

Общий нормализованный коэффициент спектрального изобилия (NSAF) для каждого класса белков выражается как процент от общего NSAF на момент времени. Предоставляется ключ, в котором перечислены 18 классов белков, идентифицированных в слюне клещей как белки, производные от хозяина.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g002

На рис. 2 показано относительное содержание кроличьих белков, обнаруженных в I . scapularis слюна. Интересно отметить, что из 18 классов белков в Таблице 2 четыре класса белков: гем / железо, продукты разложения гемоглобина / эритроцитов, антимикробные вещества / связанные с иммунитетом и кератин были обнаружены во всех временных точках. Примечательно, что эти четыре класса белков представляют собой наиболее распространенные белки кроликов в слюне клещей.За исключением 72 часов, когда гем / железосвязывающие белки кролика составляли 3%, этот белок был одним из наиболее преобладающих в другие моменты времени, составляя 17–75% от общего содержания белка кролика в слюне клещей. Точно так же содержание белков, связанных с гемоглобином / эритроцитами, увеличилось с 7,6% через 24 часа до 50,2% при BD и 39,3% при SD. Белки, связанные с иммунитетом кроликов, были наиболее распространены через 48, 96 и 120 часов слюны при 30%, 29,6% и 27,6% соответственно (рис. 2). Кератины, обнаруженные во всех временных точках, могут сигнализировать о загрязнении наших образцов при обращении.Другое интересное наблюдение на рис. 2, фибриноген, предшественник фибрина, который участвует в образовании сгустка, был обнаружен к концу кормления, 0,25% в 96-часовой слюне возрастает до 3,1% в SD. Может ли это означать, что клещ поглощает фибриноген во время кормления и секретирует его обратно хозяину во время фазы отслоения, чтобы способствовать заживлению ран? Твердые клещи создают рану на коже хозяина, из которой они высасывают кровь, однако эта рана полностью заживает, когда клещи отслаиваются.

Динамика секреции выбранных классов белков в течение

I . scapularis кормление клещей

Мы заинтересованы в понимании механизмов, которые регулируют питание клещей на ранней стадии, и поэтому последующее обсуждение данных смещено в сторону белков, полученных из клещей, не связанных с домашним хозяйством, которые были обнаружены в слюне с 24/48 часов. Мы обсудили белки, полученные из кроликов, отдельно, но при необходимости подчеркнем сходства и различия. Мы использовали нормализацию Z-статистики значений NSAF (таблица S3) для построения тепловых карт на рисунках 3–5. Эти данные дают представление об относительном количестве специфических белков во время кормления: протеазы (рис. 3A), ингибиторы протеаз (рис. 3B), липокалины / гистамин-связывающие белки клещей / связывающие жирные кислоты белки (рис. 4A), антимикробные / иммунные. (Рис. 4B), гем-связывающие белки (Рис. 4C), антиоксиданты (Рис. 4D), белки с неизвестной функцией (Рис. 5A), богатые глицином белки (Рис. 5B) и белки внеклеточного матрикса (Рис. 5C).

Рис. 3. Динамика секреции протеаз и ингибиторов протеаз в I . scapularis слюна клеща во время кормления.

Нормализованный спектральный коэффициент изобилия (NSAF) для каждого белка в качестве заместителя для относительной численности выражается в процентах от общего количества NSAF на момент времени в пределах каждого класса. Z-баллы были рассчитаны и использованы для создания тепловых карт, как описано в разделе «Материалы и методы». Красный цвет указывает на белки с высоким содержанием, а синий цвет указывает на белки с низким содержанием, количество как увеличивается, так и уменьшается с интенсивностью цвета.Дендрограммы показывают кластеризацию белков (C) в соответствии с паттернами секреции. Ветви помечены, начиная с буквы класса белка. Фиг.3A (металлопротеазы) и фиг.3B (ингибиторы протеаз, B1 = серпины, B2 = ингибиторы протеазы домена TIL, B3 = α-2-макроглобулин и B4 = цистатины) сгруппированы по функциональным классам.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g003

Рис. 4. Динамика секреции I . scapularis белки слюны клещей, связанные с противовоспалительными (липокалины), антимикробными, гемосвязывающими и антиоксидантными функциями.

Нормализованный спектральный коэффициент изобилия (NSAF) для каждого белка в качестве заместителя для относительной численности выражается в процентах от общего количества NSAF на момент времени в пределах каждого класса. Z-баллы были рассчитаны и использованы для создания тепловых карт, как описано в разделе «Материалы и методы». Красный цвет указывает на белки с высоким содержанием, а синий цвет указывает на белки с низким содержанием, количество как увеличивается, так и уменьшается с интенсивностью цвета. Дендрограммы показывают кластеризацию белков (C) в соответствии с паттернами секреции.Ветви помечены, начиная с буквы класса белка. Фиг. 4A (липокалины), фиг. 4B (антимикробное средство), фиг. 4C (связывание гема) и фиг. 4D (антиоксиданты) сгруппированы по функциональным классам.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g004

Рис. 5. Динамика секреции I . scapularis белки слюны клеща неизвестной функции, богатые глицином и белки, связанные с внеклеточным матриксом.

Нормализованный спектральный коэффициент изобилия (NSAF) для каждого белка в качестве заместителя для относительной численности выражается в процентах от общего количества NSAF на момент времени в пределах каждого класса.Z-баллы были рассчитаны и использованы для создания тепловых карт, как описано в разделе «Материалы и методы». Красный цвет указывает на белки с высоким содержанием, а синий цвет указывает на белки с низким содержанием, количество как увеличивается, так и уменьшается с интенсивностью цвета. Дендрограммы показывают кластеризацию белков (C) в соответствии с паттернами секреции. Ветви помечены, начиная с буквы класса белка. Фиг. 5A (белки слюны клеща с неизвестной функцией), фиг. 5B (богатый глицином) и фиг. 5C (внеклеточный матрикс) сгруппированы по функциональным классам.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g005

Большинство протеаз в

I . scapularis слюна металлопротеиназ

I . Геном scapularis кодирует по меньшей мере 233 предположительно активных и 150 предположительно неактивных протеаз, принадлежащих к семействам сериновых, цистеиновых, аспарагиновых, металло- и треониновых протеаз [68]. В этом исследовании мы обнаружили 33 протеазы в четырех кланах: серин- (n = 3), цистеин- (n = 3), аспарагиновые- (n = 1) и металлопротеазы (n = 26) (таблица S2).При поиске по базе данных Merops [59], 26 металлопротеиназ принадлежат семействам M12 (n = 15), M20 (n = 4), M2 (n = 2), M28 (n = 2), M13 (n = 1). , M17 (n = 1) и M49 (n = 1) (таблица S2), в то время как сериновые, цистеиновые и аспарагиновые протеазы классифицируются в семействах S1, C1 и A1 соответственно. Большинство протеаз здесь, вероятно, связаны с регуляцией питания клещей: 75% (25/33) были обнаружены между 24–120 часами во время кормления клещами, за исключением семи, которые были идентифицированы только в SD (таблица S2).Около 40% протеаз в I . scapularis являются металлопротеиназами [68]. Независимо от того, обнаружено ли в этом исследовании, что большинство протеаз в I . scapularis слюна клеща является металлопротеазой, отражает протеазный состав в I . scapularis или это физиологическое событие, на данный момент неизвестно.

Статистический анализ

Z-показателя и визуализация нормализованных значений NSAF 26 металлопротеаз (рис. 3A) показывают, что металлопротеиназы M12 и M2, вероятно, секретировались в большом количестве в период между 24–120 часами во время кормления соответственно, что может указывать на важность этих белков для регулирование первых пяти дней кормления клещей.Остальные металлопротеазы в семействах M17, 20, 28 и 49, которые были в изобилии в BD и SD (Рис. 3A), вряд ли связаны с регулированием событий кормления клещей.

Наблюдение, что I . scapularis , преимущественно секретируемые металлопротеиназами семейства M12 во время кормления, свидетельствует о важности этого класса белков в физиологии питания клещей. Новые свидетельства указывают на то, что это так. Рекомбинантный белок протеазы M12 (AAP22067.1, MCC Fig. 3A) обладает желатиназной и фибрин (оген) олитической активностями [69], что является фактором питания клещей.В родственном исследовании было выявлено подавление РНКи гомологов AAM

.1 (MCC Fig 3A) и AAT.1 (MCF Fig 3A), Metis 1 и 2 (CAO000625 и CAO000626) в I . ricinus нарушает питание кровью и яйцекладку экстрактами слюнных желез этих клещей, не влияя на фибринолиз хозяина [70]. В связанных исследованиях протеазы M12 змеиного яда были связаны с кровотечением, отеками, гипотонией, гиповолемией, воспалением и некрозом [71–73], некоторые из которых будут способствовать питанию клещей.Было бы интересно охарактеризовать роль (и) протеаз слюны клещей, выявленных в этом исследовании.

Большинство ингибиторов протеаз в

I . scapularis слюна, вероятно, ингибирует сериновые протеазы

Первая линия защиты хозяина от кормления клеща, такая как воспаление, агрегация тромбоцитов, свертывание крови, активация комплемента и клеточный иммунитет, опосредуются протеазами, которые контролируются ингибиторами протеаз (ИП). С этой точки зрения было выдвинуто предположение, что клещи могут вводить ИП в хозяина, чтобы избежать защиты хозяина [18, 74–77].В этом исследовании мы идентифицировали 43 предполагаемых ИП (таблица S1), которые, согласно базе данных Merops, принадлежат к восьми семействам: I2 (ингибиторы сериновой протеазы типа Кунитца, n = 2), I4 (ингибиторы сериновой протеазы, [серпины], n = 11), I8 (ингибиторы сериновой протеазы домена TIL, n = 13), I25 (цистатины, ингибиторы цистеиновой протеазы, n = 4), I31 (тиреопины, ингибиторы цистеиновой протеазы n = 2), I39 (α-2 макроглобулин, A2M, n = 9), I43 (ингибиторы сериновой протеазы типа Kazal, n = 1) и I68 (ингибиторы карбоксипептидазы, TCI, n = 1) были идентифицированы в I . scapularis слюна (таблица S2). Примечательно, что 84% (36/43) ИП были обнаружены в 24- и 48-часовой слюне (таблица S2), что свидетельствует о способности этих белков регулировать ранние стадии питания клещей. Наблюдение здесь, что большинство ИП в этом исследовании, вероятно, являются ингибиторами сериновых протеаз, может сигнализировать о потенциале того, что большинство путей защиты хозяина от кормления клещей, вероятно, опосредованы сериновой протеазой.

Подобно другим классам белков в этом исследовании, относительное количество ИП изменялось каждые 24 часа (рис. 3В).Серпины демонстрируют три профиля секреции: белки SCA в изобилии в первые 48 часов и уменьшаются с кормлением, SCB в изобилии через 96 часов и увеличивается в слюне SD, а количество белков SCC увеличивается с 24 до 120 часов (рис. 3B1). Точно так же ИП домена TIL разделяются на три кластера: те, которые присутствуют в большом количестве в течение первых 48 часов кормления, но уменьшаются при кормлении в TCA, увеличиваются при кормлении между 24–96 часами в TCB, и те, которые преобладают в слюне BD и SD в TCC (рис. 3B2) . На рис. 3B3 альфа-2-макроглобулины разделяются на два кластера: секретируемые в изобилии между 24–120 часами в αCA и 48-SD в αCB.На рис. 3B4 цистатины объединяются в CCA для тех, чья численность увеличивается при кормлении, и CCB для тех, которые секретируются в большом количестве в момент времени 120 часов.

Имеются данные о том, что некоторые ИП, идентифицированные в этом исследовании, регулируют важные функции кормления клещей. Например, серпин EEC19556.1 в SCA (рис. 3B1) на 98% идентичен AID54718.1, ингибитору трипсина и тромбина, который также ингибировал свертывание крови и агрегацию тромбоцитов [43]. Аналогично I . ricinus serpin ABI94056, гомолог I . scapularis serpin EEC14235.1 в этом исследовании (рис. 3B1 SCB) является иммунодепрессантом, противовоспалительным и антигемостатическим серпином [78–80]. В других исследованиях I . scapularis цистатин AAY66685.1 в этом исследовании (рис. 3B4 CCA), известный как сиалостатин L2 и его близкий родственник сиалостатин L, обладают иммуномодулирующими функциями и подавляют продукцию цитокинов в отсутствие [81–85] или в присутствии B . burgdorferi [86]. Будет интересно понять роль (роли) ИП в I . scapularis кормление идентифицировано в этом исследовании.

Липокалины / гистамин-связывающие белки клещей (tHBP) / связывающие жирные кислоты белки (FABP)

Липокалины / HBP и FABPs принадлежат к суперсемейству калицинов гидрофобных лиганд-связывающих внеклеточных белков [87–89]. Семейство белков липокалина, к которому принадлежат HBP, представляет собой большую группу белков, которые связывают и транспортируют небольшие гидрофобные молекулы, а также связаны с множеством функций, включая регуляцию воспаления посредством связывания провоспалительных молекул, таких как гистамин [90–92].Аналогичным образом FABP связывают и транспортируют гидрофобные лиганды, включая длинноцепочечные жирные кислоты, эйкозаноиды, соли желчных кислот и пролифераторы пероксисом [93]. Считается, что липокалины клещей / связывающие гистамин белки участвуют в опосредовании уклонения клещей от защиты хозяина от воспаления за счет секвестрации провоспалительных биогенных аминов, липидов, гистамина, серотонина и простаноидов [94]. Белки, связывающие гистамин (tHBP), представляют собой подмножество липокалинов с двумя карманами для связывания гистамина [91].Из 18 белков в таблице S2 и на рис. 4A 14 аннотированы как tHBP, три — как липокалины и один — как FABP-подобный. Подобно другим белкам, I . scapularis , по-видимому, избирательно вводит tHBP / липокалины в организм хозяина в определенные периоды времени, при этом два tHBP обнаруживаются через 24 часа в LCC, один через 48 часов и три белка каждый через 72 часа и 96 часов в LCD (рис. 4A). Наибольшее количество tHBP / липокалинов было выявлено через 120 часов в LCA (n = 12), половина из которых приходилась только на этот момент времени (таблица S2 и рис. 4A).Примечательно, что два tHBP и по одному липокалину и FABP-подобному, идентифицированные в этом исследовании, были исключительно SD слюны в LCB, что может предполагать, что эти белки участвуют в событиях в конце кормления клещей.

Ограниченное количество исследований предполагает, что липокалины / HBP / FABP действительно выполняют функции кормления клещей. Три R . appendiculatus Было предсказано, что tHBP подавляют воспаление во время кормления кровью, что подтверждается его способностью побеждать гистаминовые рецепторы [90].В других исследованиях D . reticulatus tHBP связывает гистамин и серотонин [95], а Ornithodoros . moubata tHBP, называемый мубатином, продемонстрировал ингибирование индуцированной коллагеном агрегации тромбоцитов [96]. В недавнем исследовании липокалины / HBP / FABPs были идентифицированы между 24–48 часами A . americanum иммуногенные белки слюны клещей [40], что позволяет предположить, что эти белки являются частью белков слюны клещей, которые придают устойчивость к клещам у повторно зараженных животных.Примечательно, что у Radulovic et al., [40], наряду с липокалинами / HBP, лейкотриен B4-подобная протеаза также была обнаружена среди 24–48 ч A . americanum иммуногенные белки слюны клещей. Интересно отметить, что I . ricinus , tHBP, известный как LIR6-связанный лейкотриен B4 [97], провоспалительный медиатор и мощный хемоаттрактант нейтрофилов.

Я . scapularis Антимикробные белки слюны клеща

Стиль кормления клеща, заключающийся в разрыве тканей хозяина и всасывании крови из раненого места кормления, подвергает хозяина воздействию микробных инфекций.С этой точки зрения постулировалось, что клещи вводят антимикробные пептиды в место кормления, чтобы предотвратить заражение места кормления [23, 48]. Множественные антимикробные пептиды были охарактеризованы у клещей, большинство из которых являются дефензинами [98–106], микроплюзин / микроплюзиноподобными [107–109] и гебреаин / гебреаинподобными [110]. В этом исследовании семь из 15 антимикробных пептидов в таблице S2 и на рис. 4B являются микроплюзиноподобными, единственный лизоцим, а остальные характеризуются доменами распознавания патогенов (n = 7).На рис. 4B показаны три модели секреции, где белки ACA были в изобилии в течение 24–120 часов, ACB присутствовали только через 48 часов, а белки ACC увеличивались с 48–96 часов, но были в большом количестве в слюне BD и SD. За исключением микроплюзина [107], который, как было показано, останавливал рост Micrococcus luteu s и Cryptococcus neoformans [111], ничего не известно о роли (ах) большинства антимикробных пептидов в этом исследовании. Примечательно, что большинство антимикробных пептидов в этом исследовании, по-видимому, вводят хозяину в течение первых 48 часов кормления (n = 11) (таблица S2 и рис. 4B).Понимание функций некоторых из этих антимикробных пептидов позволит выявить микробы, которые I . scapularis хотят держаться подальше от места кормления.

Гем-связывающие белки

При полном питании твердые клещи, по оценкам, впитывают кровь хозяина, которая более чем в 100 раз превышает их первоначальный вес [112]. Катаболизм этого огромного количества крови производит большое количество железа и гема [113–115]. И железо, и гем необходимы для нормального функционирования клеток [113, 114].Однако, если их оставить незащищенными, и железо, и гем могут вызывать повреждение клеток из-за окислительного стресса [116, 117]. Постулируется, что клещи предотвращают опосредованное железом и гемом повреждение клеток клещей за счет экспрессии связывающих железо и гем белков, которые играют две роли: связывают и распределяют по клеткам для нормальной физиологии, секвестрируют избыток железа или гема и предотвращают повреждение клеток, вызванное окислительным стрессом [115 ].

Одним из наиболее примечательных наблюдений в этом исследовании является то, что хотя гем-связывающие белки составляют ~ 2.Идентифицировано 6% (15/582) белков, что составляет ~ 11–24% от общего содержания белка (Таблица 1 и Рис. 1). Это может свидетельствовать о том, что метаболизм гема потенциально является физиологической функцией клеща, которую нельзя сбрасывать со счетов. Наблюдение за тем, что все 15 гемсвязывающих белков в этом исследовании, вероятно, вводятся хозяину в течение 24–48 часов после начала кормления клеща (таблица S2), предполагает, что этот механизм важен с начала кормления клеща. На рис. 4В можно наблюдать три модели секреции: содержание ГКА увеличивается в 120-часовом BD-белке, ГХБ в избытке в 48 и 96 часов, а ГЦК в большом количестве в первые 48 часов, но уменьшается при кормлении.Примечательно, что пять гемсвязывающих белков, которые были обнаружены во всех временных точках (таблица S2), объединяются в кластеры в HCA (рис. 4C), за исключением EEC13578.1. Эти белки составляют до 38% от общего количества NSAF в этом классе, что может свидетельствовать об их значении в физиологии питания клещей.

Интересно отметить, что и железо, и гем-связывающие белки также были обнаружены в большом количестве в слюне D . andersoni [51], R . microplus [50] и H . longicornis [52]. Однако в этом исследовании было обнаружено только последнее. Является ли это уникальным для I . scapularis или то, что железосвязывающие белки были введены на уровне ниже определяемого, требует дальнейшего исследования. Опубликованные данные свидетельствуют о том, что клещ может выводить токсины из гема / железа путем секвестрации в пищеварительных клетках (гемосомах) [118, 119] и гемолимфе [120–122]. Данные этого и других исследований [40, 41, 50, 52, 123], которые показывают секрецию гемсвязывающих белков в слюне клещей, предполагают третью возможность удаления гема через слюну клещей.Учитывая, что гем обладает провоспалительными функциями [124], секреция этих белков в слюне клещей может быть связана с секвестрацией гема и, таким образом, позволяет клещам уклоняться от защиты хозяина от воспаления. Секвестрация железа является одним из видов антимикробной защиты млекопитающего-хозяина. Чтобы противостоять защите организма хозяина от секвестрации железа, микробы разработали сложные способы связывания железа из окружающей среды [125–127] и прямого поглощения гема, который затем переваривается, чтобы высвободить связанное железо [128]. С этой точки зрения возможно, что секреция гемсвязывающих белков является стратегией клеща, чтобы сделать гем доступным для передаваемых патогенов в месте кормления клеща.Здесь важно отметить, что B . burgdorferi , самое главное I . scapularis , передаваемый агентом TBD человека, может не потребовать железа для колонизации хозяина [129].

Антиоксиданты

Повреждение ткани, вызванное кормлением клеща, такое как разрушение ткани хозяина и последующее высасывание крови из раненой области, приведет к выработке активных форм кислорода (ROS), которые, в свою очередь, повредят ткань хозяина и / или передают возбудителей TBD [130, 131] .Таким образом, ожидается, что клещи будут вводить антиоксиданты в место кормления, как это наблюдалось в этом исследовании. На рис. 4D суммировано относительное содержание 36 предполагаемых антиоксидантных белков, 23 из которых были идентифицированы только в слюне SD (таблица S2) и, вероятно, связаны с событиями к концу кормления клещей. Остальные 13 белков были идентифицированы между 24 часами BD и, вероятно, связаны с регуляцией питания клещей. Тепловая карта на рис. 4D показывает, что различные антиоксиданты были обнаружены в большом количестве в разные моменты времени: ANCA в BD и SD, ANCB через 96 часов, ANCC в SD, ANCD через 48 и 72 часа, ANCE через 24 часа и ANCF в 120 ч.Интересно отметить, что некоторые данные в этом исследовании согласуются с предыдущими наблюдениями. Глутатионпероксидаза (AAK97814.1) ранее обнаруживалась среди иммуно-доминантных белков в насыщенном I . scapularis [132] входит в число 23 антиоксидантов, которые были обнаружены только в слюне SD (таблица S3 и рис. 4D).

Роль антиоксидантов в физиологии клещей остается в основном неизвестной. В недавнем исследовании экспрессия гена тиоредоксинпероксидазы увеличилась в органах B . burgdorferi инфицировано I . ricinus клещей [133], что предполагает участие во взаимодействии клещей и патогенов. Интересно отметить, что в этом исследовании белок тиоредоксинпероксидазы у неинфицированных клещей снижался при кормлении (таблица S3). Было бы интересно определить, могут ли антиоксидантные белки, идентифицированные в этом исследовании, играть роль на интерфейсе клещ-хозяин в приобретении и передаче TBD.

Я . scapularis белки слюны клеща неизвестной функции

Более 30% последовательностей клещей в общедоступных базах данных имеют неизвестную функцию [30, 32–37, 48, 134–138].В этом исследовании мы идентифицировали 129 белков слюны клещей (TSP) неизвестной функции (таблица S2). Для ясности профили секреции 112 TSP с неизвестной функцией суммированы на фиг. 5A, тогда как остальные 17 белков, богатых глицином, которые, как полагают, участвуют в образовании цемента клещей [139], показаны на фиг. 5B. Интересно отметить, что в таблице S2 93,7% (105/112) TSP были обнаружены в 24–120-часовой слюне, что может указывать на то, что эти белки важны для физиологии питания клещей.Остальные 6,3% (7/112) относятся исключительно к стадиям BD и SD и, вероятно, связаны с событиями ближе к концу кормления. Некоторые белки были обнаружены в один момент времени: 48 (n = 12), 72 (n = 7), 96 (n = 5) и 120 ч (n = 14) слюны (таблица S2). Более половины (n = 62) TSP неизвестной функции были обнаружены в течение первых 48 часов кормления. Это может иметь решающее значение для начала кормления и развития клещей. Паттерны на рис. 5А предполагают, что клещ потенциально может выборочно вводить различные белки своему хозяину каждые 24 часа.Таким образом клещ мог успешно уклоняться от иммунитета хозяина и питаться кровью. Наблюдаются семь кластеров (UCA-UCG) TSP неизвестной функции (рис. 5A). Наиболее примечательно то, что TSP с неизвестной функцией, которые очень распространены через 24 часа (UCG рис. 5A), уменьшаются при кормлении, что указывает на то, что эти белки могут служить ключевыми белками в начале процесса питания клещей. Другие паттерны секреции включают белки, которые присутствуют в изобилии через 48, 72, 96 и 120 часов в UCE, UCC, UCF и UCA соответственно, поскольку эти белки могут быть важны для поддержания различных фаз процесса питания клещей.Белки в UCD и UCA могут играть важную роль в конце кормления, например, в заживлении ран и отслоении от хозяина, или служить маркерами завершения кормления клеща.

Как и несколько других жестких клещей, I . scapularis клещи выделяют цемент, чтобы надежно закрепиться на коже хозяина в течение длительного периода кормления клеща [1, 139, 140]. Исследования химического анализа показали, что цемент клещей имеет высокое содержание белков, богатых глицином [139]. На основании этого мы предполагаем, что богатые глицином белки в таблице S2 могут быть связаны с образованием клещевого цемента.Первый слой цементного конуса клеща откладывается в течение 5–30 минут после прикрепления клеща, а второй слой начинает формироваться через 24 часа после прикрепления [139]. Интересно отметить, что большинство (n = 13) белков, богатых глицином, были идентифицированы в большом количестве в 24- и 48-часовой слюне (таблица S3 и рис. 5B). Паттерны секреции белков, богатых глицином, показанные на рис. 5В, предполагают, что клещ чередует секрецию этих белков во время кормления. В частности, белки в GCA наиболее распространены через 24 часа, GCB через 48 часов, GCC через 96 часов, GCD в BD-SD и GCE в 72–120 часах слюны (рис. 5B).Важность белков, богатых глицином, обнаруживаемых в изобилии к концу кормления, на данный момент неизвестна. Однако есть вероятность, что эти белки представляют собой продукты дегенерированных слюнных желез. Будет интересно определить функцию этих белков к концу кормления.

При проведении филогенетического анализа 40,2% (45/112) TSP неизвестной функции уникальны тем, что они разделяются индивидуально, за ними следуют 7,1% (8/112), которые группируются попарно, а остальные 52.7% (59/112) разделяются на пять кластеров (C) A-E (рис. 6). Согласно ранее описанной классификации I . scapularis белков [136], кластеры CA, CB и CD соответственно классифицируются как основные хвостовые (группа 1, n = 15) или бесхвостые белки (группа 2, n = 10), антагонисты GPIIb / IIIa (группа 9, n = 7) и семейством 7–9 кДа (группа 7, n = 11). TSPs в кластере CC (n = 7) имеют мотивы белков, подобных связыванию инсулина [141], тогда как белки кластера CE богаты лейцином (n = 9), как выявлено при проверке последовательности.На основе аминокислотных мотивов Ribeiro et. др. [136] классифицировали основные хвостовые и основные бесхвостые белки на типы I-III. Из 25 белков СА 44% (11/25) и 20% (5/25) подходят для основных белков хвоста I и II соответственно, а остальные 36% (9/25) подходят для основных белков без хвоста.

Рис. 6. Филогенетический анализ белка слюны клеща неизвестной функции, идентифицированного в I . scapularis слюна во время и после кормления.

Направляющее филогенетическое дерево белков слюны клещей (TSP) с неизвестными функциональными последовательностями было построено с использованием метода Neighbor Joining с бутстраповскими репликами, установленными на 1000.Число на каждом узле представляет значения начальной загрузки, которые показывают уровень доверия к ветви. Сгруппированы пять основных групп: (CA) основные хвостовые или бесхвостые белки, (CB) антагонист GPIIb / IIIa, (CC) инсулин-подобные белки (CD) белки 7-9 кДа и (CE) белки, богатые лейцином.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g006

Интересное наблюдение из наших данных состоит в том, что белки, которые сегрегированы вместе в (Рис. 6), были идентифицированы в разные моменты времени (Рис. 7A – 7E) предполагая, что клещ может выборочно секретировать эти белки во время кормления.Как и на рис. 3–5, мы использовали нормализацию Z-статистики значений NSAF (таблица S3) для построения тепловых карт на рис. 7A – 7E. Основные хвостовые или бесхвостые белки, разделенные на пять кластеров в соответствии с паттернами секреции, начиная с одиночного белка в BCA, который присутствует в большом количестве в SD, за которым следуют белки в BCB, BCC, BCD и BCE, которых соответственно много в 96, 48, 120 и 72. ч слюны (рис. 7А). Аналогичным образом на фиг. 7B, белок-антагонист GPIIb / IIIa разделен на три группы: обильные с 72 часов (GPCA), 24 и 48 часов (GPCB) и только 48 часов (GPCC).На рис. 7C, за исключением одного белка, которого много в слюне SD (ICB), большинство этих белков присутствует в 24–72 часах слюны (ICA). На рис. 7D и 7E белки, богатые лейцином 7–9 кДа, были идентифицированы на различных уровнях во время кормления.

Рис. 7. Относительное количество белков слюны клещей (TSP) неизвестной функции во время и после кормления.

Нормализованный коэффициент спектральной распространенности (NSAF) для TSP, которые разделены вместе на рис. 6, подвергали статистическому анализу по Z-баллу и использовали для создания тепловых карт, как описано в разделе материалов и методов «Относительная численность и графическая визуализация».Красный цвет указывает на белки с высоким содержанием, а синий цвет указывает на белки с низким содержанием, количество как увеличивается, так и уменьшается с интенсивностью цвета. Паттерны кластеризации дендрограмм были основаны на сходстве паттернов секреции. A = основные хвостовые белки или белки без хвоста, B = антагонист GPIIb / IIIa, C = белки, связывающие инсулиноподобный фактор роста, D = белки 7-9 кДа и E = белки, богатые лейцином.

https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0004323.g007

Предполагаемые GPIIb / IIIa в кластере GPCB (рис. 7B) характеризуются мотивом «RGD» и потенциально могут блокировать агрегацию тромбоцитов, блокируя связывание активированных тромбоцитов с фибриноген [142].В недавнем исследовании пептиды, содержащие мотив «NGR», препятствовали связыванию тромбоцитов в состоянии покоя с фибриногеном [143]. Интересно отметить, что четыре (AAY66799, AAY66507, AAY66621 и AAY66504) основных белков хвостовой слюны имеют этот мотив. Могут ли эти белки функционально блокировать агрегацию тромбоцитов покоящихся тромбоцитов, требует проверки. Если они функционируют, они могут играть ключевую роль в успешном кормлении клещей, так как в начале кормления клещ сталкивается с покоящимися тромбоцитами. Неожиданно ни один из четырех белков с мотивом NGR не был обнаружен в 24-часовой слюне, когда мы ожидаем покоя тромбоцитов в месте питания.Интересно, что за исключением AAY66507.1 (UCE), обнаруженного в 48- и 96-часовой слюне, остальные три были обнаружены в отдельные моменты времени: AAY66799.1 через 72 часа (UCC), AAY66621.1 через 96 часов (UCF) и AAY66504. .1 через 120 ч (UCB).

Я . scapularis белки внеклеточного матрикса слюны клеща

Подобно белкам, богатым глицином, белки внеклеточного матрикса, вероятно, участвуют в образовании клещевого цемента и / или функции клеточной адгезии. В этом исследовании мы обнаружили 9 внеклеточных белков (таблица S2), которые включали кутикулу и хитиназоподобные белки.Два паттерна секреции наблюдаются на рис. 5C, где белки ECB были в изобилии в течение 24–96 часов, а белки ECA были в изобилии в слюне BD и SD. В 120-часовой слюне этого класса белки не обнаружены. Интересно отметить, что как активная, так и неактивная формы хитиназы были идентифицированы в первые 48 часов. Первый выделяется хитин-связывающим доменом перитрофина-А, который участвует в ремоделировании экзоскелета хитинового клеща, особенно ротовой части [144, 145]. Последний полностью идентичен A . americanum клещей питаются стимулами, реагирующими на кислую хитиназу [134], которая, когда она подавляется РНКи, заставляет клещей свободно прикрепляться к коже хозяина [146]. Выравнивание Blast2seq показало, что два файла I . scapularis неактивных хитиназ (EEC01936.1 и JAB70416.1), идентифицированных в 24- и 48-часовой слюне, соответственно, на 64 и 65% идентичны A . americanum неактивная хитиназа (AIR95100.1). Независимо от того, I . scapularis Неактивные хитиназы выполняют аналогичную функцию во время кормления клещей и требуют дальнейшего изучения.

Белки домашнего хозяйства и другие TSP

В дополнение к антиоксидантам, рассмотренным выше, белки, подобные домашним, идентифицированные в этом исследовании, включают белки, связанные с метаболизмом липидов (n = 15), углеводов (n = 20), промежуточных продуктов (n = 1), энергии (n = 45). ), нуклеотиды (n = 14) и аминокислоты (n = 20) (таблица S2). Другие классифицируются как цитоскелет (n = 32), протеасомный аппарат (n = 10), модификация белка (n = 49), синтез белка (n = 24), экспорт белка (n = 10), ядерная регуляция (n = 7). , сигнальная трансдукция и апоптоз (n = 8), аппарат транскрипции (n = 8), а также переносчики и рецепторы (n = 19) (таблица S2).Накопленный NSAF как показатель обилия белка предполагает, что большинство белков, подобных домашнему хозяйству, секретировалось к концу кормления клеща в слюне BD и SD, соответственно (Таблица 1).

Слюнная железа клеща начинает дегенерировать ближе к концу кормления клеща и почти завершается в течение четырех дней после отделения клеща [140, 147]. Учитывая, что большинство генов домашнего хозяйства функционирует внутри клетки, можно утверждать, что высокое содержание этих белков в слюне BD и SD может представлять прогрессивную деградацию SG к концу кормления клеща.Однако недавний иммуно-скрининг библиотек экспрессии фагового дисплея с использованием антител к 24 ч I . scapularis [41] и 24–48 ч A . americanum [40] белки слюны клещей, идентифицированные как «домашние» белки, указывают на то, что секреция некоторых из домашних белков начинается задолго до дегенерации слюнных желез клещей, и, таким образом, эти белки, вероятно, играют важную роль (-и) в регуляции питания клещей.

Одна замечательная адаптация клещей заключается в том, что, хотя клещи питаются из раненой области на коже хозяина, место кормления полностью заживает, когда клещи завершают питание и отделяются от кожи хозяина.Существует вероятность того, что некоторые из белков, идентифицированных в BD и SD, могут быть связаны с ускорением заживления ран. Интересно отметить, что некоторые цитоскелетные белки, включая актин [148–152], профилин [153, 154], альфа-тубулин [154], кальпонин [155, 156], немышечный миозин [149, 157, 158], тимозин [159], а тропомиозин [160], выявленные в большом количестве в слюне BD и SD, были связаны с различными аспектами заживления ран. Может ли секреция этих белков в большом количестве быть способом клеща помочь хозяину вылечиться?

Белки-хозяева в

I . scapularis слюна

Когда клещи питаются кровью, они поглощают тысячи белков хозяина. Наблюдение в этом исследовании, что I . scapularis секретировал 83 из тысяч белков-хозяев, что позволяет предположить, что клещ обладает механизмом избирательной секреции белков-хозяев в слюне. Подобно динамике секреции белков, полученных из клещей, клещ, по-видимому, выборочно секретирует различные белки кролика в разные моменты времени кормления клещей (таблица S1). Потенциально возможно, что, подобно белкам, полученным из клещей, белки хозяина в слюне клещей выполняют функции, уникальные для различных фаз питания клещей.Белки, идентифицированные по слюне 24/48 часов и в другие моменты времени (иммунитет / антимикробная функция, метаболизм гема / железа, гемоглобин, ядерная регуляция, внеклеточный матрикс и цепь альфа-1 коллагена), вероятно, помогают клещу питаться. С другой стороны, белки, идентифицированные в слюне BD и SD, такие как фибриноген и ингибиторы протеаз, вероятно, связаны с событиями ближе к концу кормления клеща. Например, функционально аннотированные антимикробные пептиды: антимикробный белок CAP18 [161, 162], идентифицированный во всех образцах, кроме 120-часовой слюны, липокалин, связанный с желатиназой нейтрофилов [163, 164], белок нейтрофильных гранул [165–167], белок S100-A12 [ 168], нейтрофильный антибиотик [165] и лизоцим C [169, 170], которые были идентифицированы через 48 часов и слюна другой стадии (таблица S2), могли помочь клещу избавиться от микробов с места кормления клеща.Интересно отметить, что мы идентифицировали антимикробные пептиды клещевого и кроличьего происхождения в одни и те же моменты времени. Наиболее вероятно, что эти противомикробные пептиды нацелены на различные микробы с помощью белков клещевого происхождения, очищающих от микробов клещевого происхождения, тогда как белки, полученные от хозяина, очищают микробы от хозяина. Было показано, что бесклеточный гемоглобин (Hb) обладает антимикробной активностью в результате окислительного шока [171, 172], и, таким образом, существует вероятность того, что Hb, обнаруженный в слюне клещей, может обеспечивать антимикробную функцию [173, 174] в месте кормления клещей.В другом исследовании пептиды, полученные в результате переваривания гемоглобина протеазами клещей, были описаны как антимикробные пептиды [173, 175, 176]. Также возможно, что секреция гемоглобина может быть признаком переваривания пищи с кровью.

Как и у клещей (рис. 1), белки, связанные с метаболизмом гема и железа кролика, были в большом количестве во все временные точки (рис. 2). Заметное различие состоит в том, что, хотя мы идентифицировали гем-связывающие белки исключительно для клещей, мы идентифицировали большинство железосвязывающих белков для кроликов (n = 6) и один гем-связывающий белок (таблица S2).Может ли это означать, что I . scapularis использует белки хозяина для удаления избытка железа через слюну? Если да, то это могло быть I . scapularis гемсвязывающие белки клеща ответственны за удаление гема, но клещ задействует связывающие железо хозяина белки для удаления избытка железа. За исключением гаптоглобина [177], который был обнаружен в слюне SD, все другие железосвязывающие белки: сывороточный альбумин, богатый гистидином гликопротеин, лактотрансферрин и серотрансферрин, а также гем-связывающий белок, гемопексин и сывороточный альбумин были идентифицированы в течение 24/48 часов. слюна и другие стадии во время кормления (таблица S2).По нашим данным, I . scapularis , по-видимому, может использовать белки хозяина для удаления избытка железа из организма хозяина, начиная с 24–48 часов. Также интересно отметить, что человеческий сывороточный альбумин подавляет фактор некроза опухоли альфа (TNF), а компонент комплемента C5a запускает респираторный взрыв нейтрофилов [178, 179]. Возможно, повышенная концентрация сывороточного альбумина в месте кормления клещей может выполнять другие функции. Учитывая, что хозяин использует секвестрацию железа в качестве защитного механизма против микробов [180–183], вполне возможно, что манипуляции клеща с хозяином, чтобы перекачивать железо обратно в место питания, могли быть адаптацией к помощи агентам TBD для колонизации хозяина, за исключением организмов, таких как B . burgdorferi , которые не нуждаются в железе для пролиферации [129].

Интересно отметить, что в этом исследовании мы обнаружили фибриноген кролика в слюне BD и SD. Фибриноген является источником фибрина, необходимого для укрепления тромба [184, 185]. Может быть, клещ закачивает фибриноген обратно в хозяина, чтобы помочь заблокировать место кормления в конце кормления клеща? Учитывая, что в коже экспрессируется большое количество кератинов [186, 187], есть вероятность, что кератиновые белки идентифицированы в I . scapularis слюна клеща может быть связана с обработкой образцов или загрязнением кожи кролика. Важно отметить, что все типы кератина, которые были идентифицированы в I . scapularis слюна клеща в этом исследовании связана с разными слоями кожи [188, 189], и, таким образом, есть большая вероятность, что мы обнаружили остатки на ротовом аппарате клеща. Однако восемь белков кератина, идентифицированные в этом исследовании, составляют менее четверти из 27 кератинов кожи [189]. Вводит ли клещ избирательно кератины и с какой целью — это интересный вопрос для будущих исследований.

Выводы и перспективы на будущее

Уникальным вкладом этого исследования является то, что мы впервые попытались идентифицировать белки, полученные от клещей и хозяев, которые обнаружены в I . scapularis слюна клещей каждые 24 часа в течение первых пяти дней кормления, а также ближе к концу кормления. Это исследование предоставляет идентификационные данные I . scapularis белки слюны клещей, связанные с регуляцией: (i) ранних событий кормления клещей, таких как прикрепление клещей к коже хозяина и создания очагов кормления, которые предшествуют передаче возбудителей TBD от клещей, (ii) фазы медленного кормления, когда большинство возбудителей TBD являются передается, и клещ готовится к фазе быстрого кормления, и (iii) фазе быстрого кормления, когда клещ питается до насыщения и отделяется от хозяина.Влияние этих данных на будущие углубленные исследования физиологии питания клещей огромно. Например, передача большинства возбудителей TBD происходит по крайней мере через 36–48 часов после прикрепления клеща [190–194]. Что произойдет, если мы проведем иммунизацию против белков слюны клещей в течение 24–48 часов, остановится ли передача возбудителя TBD? С другой стороны, мы идентифицировали белки, которые, по-видимому, секретировались во все моменты времени. В будущих исследованиях было бы интересно определить, регулируют ли эти белки «обязательные» пути? Было бы интересно проверить важность таких белков, используя подход подавления РНКи.Некоторые белки были обнаружены в одном, двух или трех временных точках, могут ли они регулировать функции, уникальные для этого периода кормления клещей?

Интересная повторяющаяся закономерность, наблюдаемая в этих данных, заключается в том, что некоторые функционально похожие, но антигенно уникальные белки были идентифицированы в разные моменты времени кормления. Мы предполагаем, что это может быть стратегией клеща для защиты основных путей от атаки иммунного ответа. Например, иммунный ответ хозяина против 24-часовых белков не повлияет на функции функционально подобных, но антигенно уникальных белков в более поздние моменты времени кормления.По сути, иммунная защита хозяина от кормления клещами будет время от времени перезапускаться и в конце концов не будет эффективной. Таким образом, основные физиологические функции кормления клещей будут продолжаться непрерывно. Может ли этот механизм быть клещевым эквивалентом антигенной вариации, используемой паразитами, такими как трипаносомы, для уклонения от иммунитета хозяина [195–197]? Что произойдет, если мы нацелимся как на кластер функционально похожих, но уникальных в антигенном отношении белков, которые вводятся хозяину в разные моменты времени?

Мы хотели бы предупредить читателя об ограничениях, присущих данному исследованию.Во-первых, в подходах ЖХ-МС / МС существует вероятность того, что преобладающие белки будут маскировать открытие слабо экспрессируемых, но важных белков, и, следовательно, список I . scapularis белки слюны клещей, представленные здесь, не могут быть исчерпывающими. Во-вторых, мы секвенировали белки в слюне, которые были собраны при стимуляции пилокарпином, и еще предстоит выяснить, все ли обнаруженные белки секретируются в физиологических условиях. Однако нас обнадеживают наши выводы о том, что 13% (76/582) из ​​ I . scapularis белки слюны клещей в этом исследовании были зарегистрированы в других исследованиях протеомов слюны клещей и иммунотранскриптомных исследованиях (таблица S4). Из 76 белков 12 и 13 белков были обнаружены среди иммуногенных белков слюны клещей, связывающих антитела с 24 ч I . scapularis [41] и 24–48 ч A . americanum белков слюны клещей [40] соответственно. Кроме того, один белок был идентифицирован в I . scapularis нимфы в качестве иммуногенного белка, который связывается с сывороткой человека от укусов клещей [198].Остальные белки были обнаружены в протеомах слюны R . microplus (n = 28, [50]), H . longicornis (n = 22, [52]), D . andersoni (n = 2, [51]), O . moubata (n = 5, [53], секвенирование I . scapularis слюны клещей деградацией по Эдману (n = 4) [48]), секреты других были подтверждены в исследованиях вестерн-блоттинга [42, 43, 199–204].

Я . scapularis в таблице S4 могут представлять собой высококонсервативные белки слюны клеща, которые регулируют важные функции, которые в случае нарушения могут повлиять на клеща.Эти белки могут быть приоритетными кандидатами в будущих исследованиях. Мы хотели бы отметить, что некоторые из белковых последовательностей в этом исследовании взяты из I . ricinus и другие виды клещей. Большинство этих белковых последовательностей имеют гомологи в I . scapularis , которые были исключены как избыточные, когда мы свернули локальную базу данных. Я . Белки ricinus в этом исследовании представляют собой высококонсервативные белки среди клещей Ixodes spp.

% PDF-1.6 % 1385 0 объект > эндобдж xref 1385 90 0000000016 00000 н. 0000004239 00000 п. 0000004380 00000 н. 0000004585 00000 н. 0000004622 00000 н. 0000005039 00000 н. 0000005572 00000 н. 0000005630 00000 н. 0000009947 00000 н. 0000010287 00000 п. 0000011161 00000 п. 0000011918 00000 п. 0000012675 00000 п. 0000012974 00000 п. 0000013797 00000 п. 0000014365 00000 п. 0000015023 00000 п. 0000015593 00000 п. 0000016291 00000 п. 0000051455 00000 п. 0000052038 00000 п. 0000105192 00000 п. 0000133790 00000 н. 0000143399 00000 н. 0000146091 00000 н. 0000161845 00000 н. 0000162101 00000 п. 0000162500 00000 н. 0000162688 00000 н. 0000162792 00000 н. 0000162900 00000 н. 0000163006 00000 н. 0000163066 00000 н. 0000163206 00000 н. 0000163352 00000 н. 0000163451 00000 н. 0000163590 00000 н. 0000163751 00000 н. 0000163845 00000 н. 0000163941 00000 н. 0000164119 00000 н. 0000164209 00000 н. 0000164326 00000 н. 0000164500 00000 н. 0000164626 00000 н. 0000164740 00000 н. 0000164882 00000 н. 0000164984 00000 н. 0000165121 00000 н. 0000165289 00000 н. 0000165418 00000 н. 0000165546 00000 н. 0000165648 00000 н. 0000165744 00000 н. 0000165840 00000 н. 0000165985 00000 н. 0000166098 00000 н. 0000166213 00000 н. 0000166380 00000 н. 0000166476 00000 н. 0000166576 00000 н. 0000166693 00000 н. 0000166802 00000 н. 0000166974 00000 н. 0000167075 00000 н. 0000167195 00000 н. 0000167309 00000 н. 0000167421 00000 н. 0000167533 00000 н. 0000167644 00000 н. 0000167779 00000 н. 0000167890 00000 н. 0000168014 00000 н. 0000168151 00000 н. 0000168288 00000 н. 0000168414 00000 н. 0000168533 00000 н. 0000168693 00000 п. 0000168855 00000 н. 0000168989 00000 н. 0000169132 00000 н. 0000169256 00000 н. 0000169370 00000 н. 0000169517 00000 н. 0000169663 00000 н. 0000169768 00000 н. NˋD_lN @ kvjsEk ԁ = r.ȞYn & \

vz.tRSiZLX`1n! «MdM5PЪ = (S [BE9K, vXO; EJfC # q,: \ 4 Ֆ M`Iym9 # n3UƠ * tT ة Fe -) $ * r?: / je9} k9 ڥ; ݼ] 1 y = NruZs> dt6

Äq

Frontiers | Нарушение самоконтроля внутренней речи у больных шизофренией с вербальными галлюцинациями и у неклинических лиц, склонных к галлюцинациям

Введение

Внутренняя речь, также называемая вербальным мышлением, может играть центральную роль в саморегуляции познания, поведения и социальных взаимодействий.Его происхождение и функциональное значение были теоретически обоснованы психологом развития Выготским. «Посредством механизма интернализации лингвистически опосредованные социальные обмены (например, между ребенком и опекуном) трансформируются в модели Выготского во внутреннюю« беседу »с самим собой» (Alderson-Day and Fernyhough, 2015, p. 932). Следовательно, внутренняя речь будет диалогической и социальной по своей природе, и ее нарушение может привести к коммуникативным и психическим расстройствам.

Было высказано предположение, что вербальные галлюцинации, которые являются частым проявлением шизофрении, связаны с недостаточностью самоконтроля внутренней речи.Примечательно, что в нескольких исследованиях сообщалось, что пациенты с шизофренией со слуховыми / вербальными галлюцинациями, как правило, неверно приписывают собственное вербальное производство внешнему источнику (Bentall et al., 1991; Johns et al., 2001, 2006; Woodward et al., 2007; Costafreda). et al., 2008), предвзятость также наблюдается у пациентов с бредом (Johns et al., 2006; Anselmetti et al., 2007; Costafreda et al., 2008) и у неклинических лиц, склонных к галлюцинациям (Larøi et al. ., 2004) или заблуждениями (Allen et al., 2006).Кроме того, пациенты со слуховыми галлюцинациями демонстрировали повышенную склонность запоминать молчаливо прочитанные слова как произнесенные вслух (Franck et al., 2000) и воображать слова как услышанные (Brunelin et al., 2006), что также является своего рода ошибкой. сообщалось о неклинических лицах, склонных к галлюцинациям (Rankin and O’Carroll, 1995). Путаница между сказанной и мысленной информацией также наблюдалась у больных шизофренией с дезорганизацией мышления (Harvey, 1985; Nienow and Docherty, 2004).

Нарушение самоконтроля внутренней речи может также отражаться определенными типами комиссионных ошибок в задачах вербальной памяти. Один из типов комиссионных ошибок состоит во внесении вторжений вне списка в свободный вызов списков слов, то есть во вспоминании слов, которые не были включены в целевой список. В предыдущем исследовании мы наблюдали, что вторжения вне списка были связаны с вербальными галлюцинациями у пациентов с шизофренией (Brébion et al., 2009) и со склонностью к галлюцинациям у неклинических лиц (Brébion et al., 2010). Также было обнаружено, что вторжения по дополнительным спискам связаны с бредом (Brébion et al., 1999; Rocca et al., 2006; Stip et al., 2007; Bhatt et al., 2010) и дезорганизацией мышления (Brébion et al. , 1999; Subotnik et al., 2006; Fridberg et al., 2010) в образцах больных шизофренией, а также с бредовыми идеями в здоровых выборках (Laws and Bhatt, 2005; Dehon et al., 2008; Bhatt et al., 2010). ). Однако они не были связаны с положительной симптоматической оценкой в ​​данных Heinrichs и McDermid Vaz (2004), и они не были связаны ни с галлюцинациями, ни с бредом по данным Fridberg et al.(2010).

Другой тип комиссионных ошибок — это ложное распознавание нецелевых слов в задачах распознавания, в которых участники должны идентифицировать ранее представленные слова среди эквивалентных отвлекающих факторов. Мы наблюдали в двух различных выборках больных шизофренией, что глобальная оценка галлюцинаций была связана с предвзятостью либеральной реакции, то есть со склонностью делать такие ложные распознавания (Brébion et al., 1998, 2005). Однако специфической связи со словесными галлюцинациями у пациентов пока не установлено.Что касается здоровых людей, участники, получившие высокий или низкий балл по шкале предрасположенности к слуховым галлюцинациям, не продемонстрировали какой-либо разницы в предвзятости ответа в исследовании McKague et al. (2012). Тем не менее, наша группа выявила связь между оценкой склонности к галлюцинациям и предвзятостью либеральной реакции как для неорганизованного, так и для семантически организуемого списка слов (Brébion et al., 2010). Используя другую парадигму, Sugimori et al. (2011) и Kanemoto et al. (2013) продемонстрировали, что склонность к слуховым галлюцинациям связана с ложным распознаванием приманок.Тем не менее, ложные распознавания могут быть характерны не только для людей с галлюцинациями. В исследовании Ragland et al. (2003), бред и расстройство мышления, а не галлюцинации, действительно были связаны с либеральной реакцией на распознавание слов. Moritz et al. (2003, 2005) в двух отдельных исследованиях наблюдали связь между нарушениями мышления и ложным распознаванием новых слов, которые были связаны с целевыми словами. Наконец, предрасположенность к заблуждениям в неклинической выборке оказалась связана с повышенным уровнем ложного распознавания новых слов и уверенностью в их предполагаемом изложении (Laws and Bhatt, 2005).

Менее ожидаемым и более сложным открытием наших данных было то, что эти комиссионные ошибки в вербальной памяти были обратно связаны с негативными симптомами у пациентов. Более высокие оценки аффективного уплощения и ангедонии были связаны с меньшим количеством вторжений вне списка (Brébion et al., 1999, 2009). Об обратной связи между количеством вторжений и негативными симптомами аналогичным образом сообщили Heinrichs и McDermid Vaz (2004), но не Rocca et al. (2006) или Фридберг и др.(2010). Турецкий и др. (2002) наблюдали, что в подгруппе пациентов с более высокими оценками аффективного уплощения, чем в другой подгруппе, было меньше вторжений. В нашей предыдущей работе аффективное уплощение и ангедония также были связаны с более консервативной предвзятостью ответа в задаче распознавания слов, то есть со сниженной тенденцией к ложному распознаванию нецелевых слов (Brébion et al., 2005). Пас-Алонсо и др. (2013) аналогичным образом сообщили об обратной связи между оценкой отрицательных симптомов и частотой ложного распознавания слов, хотя Ragland et al. Не выявили никакой связи с какими-либо отрицательными симптомами.(2003). Обратные ассоциации с ошибками комиссии в некоторых исследованиях могут означать, что негативные симптомы связаны с усилением тормозных механизмов, как предполагают Хайнрихс и МакДермид Ваз (2004). Однако такие ассоциации, по-видимому, не ограничиваются ошибками памяти, которые могут быть результатом плохого торможения. Ошибки, возникающие из-за сбоя самоконтроля, также могут быть задействованы. В самом деле, мы наблюдали, что пациенты с притупленным аффектом меньше ошибочно приписывали свою вербальную продукцию внешнему источнику, чем другие пациенты (Brébion et al., 2002). Стирлинг и др. (2001) использовали задачу самоконтроля, включающую распознавание собственных рисунков среди других, и сообщили, что, в то время как положительные симптомы были связаны с большим количеством ошибок, отрицательные симптомы были связаны с меньшим количеством. Совсем недавно исследование самоконтроля, проведенное на выборке из психиатрической больницы, показало, что положительные симптомы были связаны со склонностью неверно приписывать экспериментатору словесные задания, созданные самим собой, в то время как отрицательные симптомы были связаны со склонностью неверно приписывать самому себе предметы, созданные экспериментатором. (Чиу и др., 2016). Насколько нам известно, в неклинических популяциях пока не сообщалось о связи между отрицательной шизотипией и снижением частоты ошибок памяти. Однако Minor et al. (2011) отметили, что отрицательная шизотипия была связана с меньшей атипичностью при производстве категорийных экземпляров.

Первой целью этого исследования было дальнейшее изучение связи между вербальными галлюцинациями и нарушением самоконтроля внутренней речи при шизофрении. Мы использовали задачу вербальной памяти, которая привела к вторжению вне списка и ложному распознаванию.Учитывая, что ошибки в самоконтроле речи также были зарегистрированы у пациентов с бредом и / или дезорганизацией мышления, были исследованы ассоциации с этими симптомами, чтобы лучше определить, что является специфическим для вербальных галлюцинаций. Чтобы уточнить предыдущие результаты ассоциации между галлюцинациями и ложным распознаванием нецелевых слов, мы изменили структуру списков слов, которые нужно выучить. Частота использования целевых слов может быть важным параметром для вербальных галлюцинаций.В самом деле, если ложные распознавания происходят из-за смешения внутренней речи и целевых слов, можно предположить, что они применимы в основном к знакомому материалу, отраженному часто встречающимися словами. Только списки общеупотребительных слов использовались в Brébion et al. (1998), а в Brébion et al. (2005) мы использовали списки смешанных высокочастотных и низкочастотных слов. В текущем исследовании мы сравнивали чистые списки часто встречающихся слов и чистые списки низкочастотных слов. Еще одним потенциально значимым фактором является семантическая организация списка, поскольку было обнаружено, что семантические аномалии связаны с заблуждениями (Rossell et al., 2010; Cameron et al., 2014) и дезорганизация мышления (Goldberg et al., 1998; Kerns, Berenbaum, 2002). Поэтому мы противопоставили семантически организуемые и неорганизованные списки слов. Наша гипотеза заключалась в том, что вербальные галлюцинации были связаны с ложным распознаванием общих слов, но на эту ассоциацию не влияла семантическая организация. С другой стороны, и заблуждения, и дезорганизация мышления должны были показать разные ассоциации с предвзятостью ответа как функцией семантической организации.Что касается вторжений вне списка, то, как предполагалось ранее, они были связаны со словесными галлюцинациями, заблуждениями и дезорганизацией мышления. Однако объединение этих трех клинических симптомов в регрессионном анализе позволило бы нам установить, является ли связь со словесными галлюцинациями подлинной. В соответствии с нашими предыдущими выводами и некоторыми другими, мы также ожидали, что негативные симптомы будут связаны со снижением частоты вторжений и ложных распознаваний у пациентов.

Все вышеупомянутые ошибки самоконтроля речи, которые были связаны с галлюцинациями у пациентов, также оказались связаны со склонностью к галлюцинациям у населения в целом. Это свидетельствует в пользу континуума между клиническими галлюцинациями и непатологическими психологическими переживаниями (van Os et al., 2009; Johns et al., 2014). Вторая цель нашего исследования состояла в том, чтобы укрепить теорию этого континуума, продемонстрировав, что механизмы, обнаруженные нашей задачей вербальной памяти, лежат в основе как доклинических, так и клинических галлюцинаций.Мы дали задание здоровым людям и оценили их склонность к неклиническим галлюцинациям и бредам. Отрицательная шизотипия также оценивалась по шкале социальной ангедонии. В соответствии с нашим предыдущим исследованием здоровых участников и двух других (Brébion et al., 2010; Sugimori et al., 2011; Kanemoto et al., 2013), мы ожидали, что предрасположенность к галлюцинациям будет связана с повышенными показателями экстра-списков. вторжения и ложное распознавание нецелевых слов. Предполагалось, что изменение частоты слов в списках слов приведет к аналогичным эффектам в выборке здоровых людей, как и у пациентов.Связи со склонностью к заблуждению также ожидались на основании предыдущих результатов (Laws and Bhatt, 2005; Dehon et al., 2008; Bhatt et al., 2010). Была исследована обратная связь социальной ангедонии с частотой ложных воспоминаний, как и с негативными симптомами.

Наша предыдущая работа и другие недавние исследования выявили различия между пациентами мужского и женского пола в том, как клинические факторы связаны с характеристиками памяти и различными другими когнитивными областями (Karilampi et al., 2011; Han et al., 2012; Бребион и др., 2013b, 2015; Мендрек и Манчини-Мари, 2016). Это может указывать на необходимость разработки различных стратегий реабилитации мужчин и женщин. Поэтому мы провели анализ отдельно у мужчин и женщин, чтобы определить, наблюдались ли ожидаемые ассоциации вербальных ошибок памяти с целевыми клиническими и неклиническими симптомами одинаково в каждой половой группе.

Материалы и методы

Участники

Пятьдесят семь стационарных пациентов с шизофренией (критерии DSM-IV) были набраны из сети психиатрических служб Parc Sanitari Sant Joan de Déu в Барселоне, Испания (36 мужчин, 21 женщина).Диагноз был поставлен на основе критериев DSM IV на основе консенсуса двумя опытными психиатрами, которые использовали истории болезни пациентов и обзоры диаграмм. Пациенты страдали хронической шизофренией, длительностью заболевания более 2 лет. Критериями включения были возраст от 18 до 70 лет, свободное владение испанским языком и способность дать информированное согласие. Критериями исключения были текущее или недавнее злоупотребление алкоголем или наркотиками (критерии DSM-IV), органические психические расстройства, умственная отсталость, травмы головного мозга в анамнезе, деменция и текущее тяжелое физическое заболевание.Все пациенты получали антипсихотические препараты и на момент тестирования получали стабилизированную дозу. Пациенты мужского и женского пола существенно не различались по возрасту, уровню образования или вербальному IQ. Однако у женщин продолжительность заболевания была значительно меньше, чем у мужчин (Таблица 1).

ТАБЛИЦА 1. Социально-демографическая информация и баллы по рейтинговой шкале для пациентов с шизофренией и здоровых лиц контрольной группы (средние значения и стандартные отклонения).

Шестьдесят здоровых контрольных участников были набраны из сообщества (35 мужчин, 25 женщин, таблица 1).Их обследовали с помощью телефонного интервью, чтобы исключить злоупотребление алкоголем, злоупотребление наркотиками и психиатрические заболевания, а также тяжелое текущее непсихиатрическое заболевание в настоящее время. Пациенты и контрольная группа существенно не различались по возрасту или полу. Тем не менее, уровень образования был значительно выше в контрольной группе, как и результат словарного теста (Test de Acentuación de Palabras), испанского эквивалента Национального теста по чтению для взрослых (NART), используемого для оценки вербального IQ.Этическое одобрение исследования было получено от Комитета по исследованиям и этике нашего учреждения. Субъекты предоставили письменное информированное согласие после получения полного объяснения исследования.

Клинические рейтинги

Положительные и отрицательные симптомы оценивались у пациентов с помощью испанской версии SAPS и SANS (Peralta and Cuesta, 1999). Клиническая оценка была проведена вскоре после выполнения задания квалифицированным клиническим психологом, который не понимал гипотез исследования.Были подсчитаны баллы за галлюцинации, бред и дезорганизацию мышления. Кроме того, оценка вербальной галлюцинации была рассчитана путем сложения оценок, полученных по 2-му и 3-му пунктам подшкалы галлюцинаций («голоса комментируют» и «голоса говорят»). Оценка отрицательного симптома была рассчитана путем сложения оценок, полученных для следующих симптомов: аффективного уплощения, алогии, аволии / апатии и ангедонии. Оценка отрицательных симптомов у женщин была значительно ниже, чем у мужчин (таблица 1).

Здоровым контрольным участникам вводили испанские адаптации самоопросников для оценки предрасположенности к галлюцинациям (Шкала галлюцинаций Лонэ-Слейда — LSHS; Launay and Slade, 1981), предрасположенности к иллюзиям (Peters Delusion Inventory — PDI; Peters et al., 2004) и социальная ангедония (пересмотренная шкала социальной ангедонии; Fonseca-Pedrero et al., 2009). Мужчины и женщины контрольной группы существенно не различались ни по одному из этих показателей.

Материал

Шесть списков из 16 конкретных слов, эквивалентных по общему количеству слогов, были составлены и распечатаны.Два списка состояли из часто встречающихся слов с частотой ≥44 на миллион (средняя частота слов: 189,5 для одного списка и 189,6 для другого). Два других списка состояли из низкочастотных слов с встречаемостью ≤16 на миллион (средняя частота слов: 9,1 для одного списка и 9,4 для другого; Algarabel et al., 1988). Последние два списка состояли из слов, распределенных случайным образом, но разделенных на четыре семантические категории: типов транспортных средств , животных , фруктов и одежды (средняя частота слов: 66.8 для одного списка и 64,3 для другого). Были подготовлены три листа распознавания, включая в случайном порядке 32 высокочастотных слова для одного листа, 32 низкочастотных слова для другого и 32 семантически организуемых слова для последнего. В каждой паре эквивалентных списков один использовался как цель, а другой как отвлекающий фактор. Использование каждого списка в качестве цели или отвлекающего фактора было уравновешено испытуемыми, как и порядок представления трех целевых списков.

Процедура

Один высокочастотный, один низкочастотный и один семантически организуемый список были введены с использованием идентичной процедуры.Распечатанный список был представлен в течение 45 секунд, и участникам было предложено изучить его, чтобы запомнить. После задержки в несколько минут, заполненных несвязанными задачами, им выдали чистый лист и потребовали записать все слова, которые они могли вспомнить, в любом порядке и без каких-либо ограничений по времени. После задания на отзыв им был представлен соответствующий лист распознавания и требовалось обвести слова, которые они могли распознать из ранее выученного списка. Затем был представлен следующий целевой список.

Количество правильно запомненных слов и вторжений из дополнительных списков при свободном отзыве подсчитывалось для каждого списка. В задаче распознавания подсчитывалось количество правильно распознанных целевых слов и ложных распознаваний нецелевых слов. Эти две меры использовались для вычисления для каждого списка индекса распознавания Pr, отражающего способность отличать целевые слова от отвлекающих факторов, и индекса смещения ответа Br, отражающего тенденцию к ложному распознаванию непредставленных слов в случае неопределенности (Корвин, 1994).Глобальные баллы по количеству запомненных слов, количеству вторжений, индексу распознавания Pr и смещению ответа Br были усреднены по трем спискам. Количество вторжений не соответствовало нормальному распределению ни в одной из групп, и они были подвергнуты преобразованию квадратного корня перед анализом данных, как и оценки склонности к галлюцинациям и заблуждениям для здоровой выборки. Данные для нескольких значений Br были отброшены из-за максимальной оценки распознавания (таблица 2).

ТАБЛИЦА 2. Баллы, наблюдаемые в задачах свободного вспоминания и распознавания у пациентов с шизофренией и здоровых людей в контрольной группе, в зависимости от типа списка (средние значения и стандартные отклонения).

Результаты

Очки вербальной памяти

Показатели вербальной памяти, наблюдаемые у пациентов с шизофренией и здоровых людей в контрольной группе, отдельно у мужчин и женщин, представлены в таблице 2. ANOVA проводились по количеству запомненных слов, количеству вторжений из дополнительных списков, индексам распознавания Pr и смещению ответа Br , с типом списка (высокочастотный, низкочастотный, семантически организуемый) в качестве внутрипредметного фактора, а группа (пациенты, здоровые контрольные) и пол как межсубъектные факторы.

Количество вызванных слов

Выявлен очень значимый эффект группы, отражающий нарушение способности вспоминать у пациентов [ F (1,113) = 61,9, p <0,0001]. Следует отметить, что этот эффект оставался очень значимым, когда уровень образования и вербальный IQ были согласованы для корректировки групповых различий в этих показателях [ F (1,111) = 35,0, p <0,0001]. Было также незначительно значимое влияние пола [ F (1,113) = 3.9, p = 0,051], что указывает на то, что женщины запоминают больше слов, чем мужчины, без какого-либо взаимодействия с группой ( F около нуля). Влияние типа списка было значительным [ F (2,226) = 13,9, p <0,0001], со значимой группой × тип взаимодействия списка [ F (2,226) = 3,9, p <0,025 ].

Количество вторжений из экстра-списка

Эффект группы был незначительным [ F (1,113) = 1,1, нс].Выявлена ​​тенденция к влиянию пола [ F (1,113) = 3,4, p <0,07], что свидетельствует о том, что мужчины, как правило, испытывают больше вторжений, чем женщины, без какого-либо взаимодействия с группой ( F <1). Следует отметить, что эта тенденция все еще наблюдалась, когда общее количество вспоминаемых слов контролировалось [ F (1,112) = 2,9, p <0,10). Влияние типа списка было значительным [ F (2,226) = 3,8, p <0,025], без какого-либо взаимодействия с группой ( F <1).Исследование средств показало, что в обеих группах больше вторжений было зафиксировано при отзыве списка с высокой частотой.

Индекс распознавания Pr

Высоко значимый эффект группы показал, что у пациентов было нарушение распознавания слов [ F (1,113) = 35,8, p <0,0001]. Опять же, этот эффект оставался очень значимым при контроле уровня образования и вербального IQ [ F (1,111) = 22,0, p <0,0001]. Никакого эффекта пола ( F <1) или взаимодействия между группой и полом ( F <1) не наблюдалось.Влияние типа списка было очень значимым [ F (2,226) = 11,1, p <0,0001] без какого-либо значимого взаимодействия с группой [ F (2,226) = 1,9, нс]. Проверка оценок показала, что список с низкой частотой распознавания лучше распознавался в каждой группе, чем два других списка.

Отклик смещения Br

Наблюдался значительный эффект группы [ F (1,107) = 11,6, p <0,001], что указывает на то, что пациенты были более консервативны, чем здоровые контрольные.Основное влияние пола было незначительным ( F близко к нулю), но было значимое влияние для типа списка [ F (2,214) = 11,1, p <0,0001], а также значимое трехкратное влияние. группа групп × пол × тип взаимодействия по списку [ F (2,214) = 4,1, p <0,025]. Последующий анализ t показал, что пациенты женского пола были значительно более консервативны, чем здоровые женщины для каждого из трех списков. Пациенты мужского пола, напротив, были эквивалентны здоровым мужчинам для высокочастотных и семантически организованных списков ( t <1 в обоих случаях), в то время как они были значительно более консервативны, чем здоровые мужчины для низкочастотного списка [ t (67) = 3.25, p. <0,002].

Исследовательское исследование потенциального влияния продолжительности болезни — клинического фактора, который дифференцировал пациентов мужского и женского пола — на показатели памяти, показало, что продолжительность болезни сильно связана с количеством вспоминаемых слов ( r = -0,51, p < 0,0001), но не был связан с индексом распознавания Pr ( r около нуля).

Связи между вторжениями из внесписочного списка и рейтинговыми шкалами

Регрессионный анализ был проведен по общему количеству вторжений вне списка.

Больные шизофренией

В группе пациентов независимыми переменными были общее количество запоминаемых слов, а также оценка словесных галлюцинаций, заблуждений, дезорганизации мышления и негативных симптомов. Также была указана продолжительность болезни, поскольку она тесно связана со свободным воспоминанием. У 21 женщины показатель дезорганизации мышления внес почти нулевой вклад в количество вторжений, и он был удален из предикторов. Регрессионный анализ, пересчитанный с оставшимися переменными, показал, что продолжительность заболевания была достоверно и положительно связана с количеством вторжений (β = 0.74, p <0,05), в то время как тенденция к отрицательной ассоциации с оценкой заблуждения появилась (β = -0,64, p = 0,10). У 36 мужчин количество запомненных слов, оценка заблуждения и продолжительность болезни не повлияли на количество вторжений, и они были исключены из модели. Регрессионный анализ, пересчитанный в мужской подвыборке с оставшимися тремя предикторами, дал значимую модель [ F (3,35) = 4,5, p <0,01; R ² = 0.30]. Как вербальные галлюцинации (β = 0,48, p <0,01), так и дезорганизация мышления (β = 0,33, p <0,05) были положительно связаны с количеством вторжений, в то время как отрицательные симптомы были обратно связаны с ним (β = -0,41). , п <0,05). Следует отметить, что у пациентов мужского пола оценка заблуждения была достоверно и положительно связана с количеством вторжений в простом корреляционном анализе ( r = 0,43, p <0.01).

Здоровые участники

В контрольной группе здоровых людей регрессионный анализ включал общее количество вспоминаемых слов и баллы по шкалам Лонэ-Слейда «Галлюцинации», «Перечня заблуждений Петерса» и шкалы социальной ангедонии. Никакой связи не наблюдалось у 35 мужчин (β около нуля для трех рейтинговых шкал) или у 25 женщин ( p > 0,40 для всех переменных). Следуя процедуре, использованной с двумя предыдущими выборками (Brébion et al., 2009, 2010), мы пересчитали регрессионный анализ в подвыборке из 37 здоровых мужчин и женщин, которые совершили хотя бы одно вторжение из дополнительных списков после добавления пола к предикторам.Точно так же, как и у пациентов мужского пола, оценка запоминания и оценка склонности к заблуждению не были связаны с количеством вторжений, и они были удалены из предикторов. Регрессионный анализ, включающий в себя оценку предрасположенности к галлюцинациям, оценку социальной ангедонии и пол в качестве предикторов [ F (3,36) = 3,2, p <0,05; R ² = 0,23] показал, что общее количество вторжений положительно связано со склонностью к галлюцинациям (β = 0,37, p <0.05). Обратная связь с социальной ангедонией не достигла статистической значимости (β = -0,24, p <0,15).

Связь между предвзятостью ответа и рейтинговой шкалой

Аналогичные регрессионные анализы были проведены в отношении систематической ошибки глобального ответа в каждой группе.

Больные шизофренией

У пациентов независимыми переменными были глобальный индекс Pr и оценка вербальных галлюцинаций, бреда, дезорганизации мышления и негативных симптомов.В подгруппе из 21 пациентки дезорганизация мышления и оценка негативных симптомов оказали почти нулевой вклад в смещение ответа, и они были исключены из предикторов. Когда оценка вербальной галлюцинации, оценка бреда и индекс Pr были введены в регрессионный анализ, оценка бреда внесла значительный отрицательный вклад в смещение ответа, указывая на то, что более высокий уровень бреда был связан со сниженной склонностью к ложному распознаванию нецелевого объекта. слова. Анализ каждого списка показал, что обратная связь с заблуждением была значимой для высокочастотных и низкочастотных списков, но не для семантически организуемого списка (β = -0.28, p = 0,30). Эти результаты представлены в таблице 3.

ТАБЛИЦА 3. Регрессионный анализ у 21 пациентки с шизофренией.

У 36 пациентов мужского пола оценка заблуждения внесла почти нулевой вклад в систематическую ошибку ответа, и она была удалена из предикторов. Регрессионный анализ, проведенный с четырьмя оставшимися предикторами (таблица 4), показал, что дезорганизация мышления сделала значимой, а вербальные галлюцинации — незначительной ( p <0.06), положительный вклад в смещение ответа. Анализ каждого списка показал, что вербальные галлюцинации были связаны с повышенным уровнем ложных распознаваний в высокочастотном и семантически организуемом списках, но не в низкочастотном списке, как предполагалось. Дезорганизация мыслей была связана с повышенным уровнем ложных распознаваний в списке с высокой частотой и, на уровне тенденции, в списке с низкой частотой. Ожидаемая обратная связь с негативными симптомами наблюдалась только на уровне тенденции в списке высокой частоты ( p <0.06). Следует отметить, что если корреляции проводились с оценкой заблуждения после контроля только для Pr, положительная связь между оценкой заблуждения и систематической ошибкой ответа в высокочастотном списке наблюдалась у пациентов мужского пола (β = 0,36, p <0,05) .

ТАБЛИЦА 4. Регрессионный анализ 36 пациентов мужского пола с шизофренией.

Здоровые участники

В здоровой контрольной группе независимыми переменными были глобальный индекс Pr и баллы по шкалам галлюцинаций Лауна-Слейда, инвентаризации заблуждений Петерса и социальной ангедонии.У 25 женщин не наблюдалось ассоциации со склонностью к галлюцинациям (β = -0,09), склонностью к бреду (β = 0,17) или социальной ангедонией (β = -0,04). У 35 мужчин возникла значимая положительная ассоциация со склонностью к галлюцинациям. Как и в случае с группой пациентов мужского пола, оценка склонности к заблуждению вносила почти нулевой вклад в систематическую ошибку ответа, и она была удалена из предикторов. Регрессионный анализ был пересчитан с тремя другими переменными (таблица 5). Анализ каждого списка показал, что предрасположенность к галлюцинациям в значительной степени связана с предвзятым отношением к высокочастотным и семантически организуемым спискам, но не спискам низкочастотных, подобно тому, что наблюдалось у пациентов мужского пола.Социальная ангедония была связана с более консервативной предвзятостью ответов в высокочастотном списке и, на уровне тенденции, в семантически организуемом списке.

ТАБЛИЦА 5. Регрессионный анализ 35 здоровых участников мужского пола.

Обсуждение

Вербальные галлюцинации

Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы лучше охарактеризовать связь между вербальными галлюцинациями и нарушением самоконтроля внутренней речи у пациентов с шизофренией.Мы сосредоточились на двух типах комиссионных ошибок в задачах вербальной памяти, а именно на вторжениях вне списка при свободном воспроизведении и ложном распознавании непредставленных слов при распознавании, оба предположительно происходят из-за неудачного самоконтроля.

Как и ожидалось, наши данные показали, что обе эти ошибки были связаны со словесными галлюцинациями, хотя это наблюдалось только у пациентов мужского пола. Вербальные галлюцинации были связаны с увеличением числа вторжений вне списков при воспроизведении списков слов, что подтверждает наше предыдущее исследование (Brébion et al., 2009). Это наблюдение предполагает, что внутренняя речь не распознавалась как самопроизвольная — когнитивная недостаточность, связанная со слуховыми галлюцинациями (Waters et al., 2012b) — и что она была смешана с содержанием списка воспоминаний. Вербальные галлюцинации также были связаны с ложным распознаванием непредставленных слов, и, как и ожидалось, эта ассоциация относится только к общеупотребительным словам. Опять же, это открытие совместимо с теорией внутренней речи, интерпретируемой как внешнее восприятие (Allen et al., 2007; Джонс, 2010; Moseley et al., 2013, 2016; Alderson-Day и Fernyhough, 2015). С другой стороны, семантическая структура списка слов не оказала никакого влияния на эту ассоциацию.

Тот факт, что ассоциации с вторжениями и предвзятостью реакции в наших данных проявлялись только у пациентов мужского пола, предполагает, что женщины менее уязвимы, чем мужчины, к этому типу когнитивных нарушений. Barkus et al. (2011) наблюдали более либеральную предвзятость ответа у здоровых мужчин, чем у здоровых женщин, в задаче обнаружения слуховых сигналов.По нашим данным, мужчины из обеих групп, как правило, подвергались большему количеству вторжений в свободное воспоминание, чем их коллеги-женщины. Недавнее исследование показало, что у женщин с шизотипом высокий уровень эстрадиола был связан со снижением количества ложных распознаваний непредставленных слов (Hodgetts et al., 2015). Хотя вербальные галлюцинации также наблюдаются у женщин, они могут возникать благодаря другим механизмам, нежели нарушение самоконтроля внутренней речи. Могут быть задействованы и другие виды дефицита мониторинга источников.Действительно, предыдущие исследования нашей группы показали, что слуховые галлюцинации связаны с неспособностью обработать или запомнить пространственно-временной контекст событий (Brébion et al., 2012). Другое направление исследований подчеркивает роль метакогнитивных нарушений в формировании этого симптома (Salvatore et al., 2016). Примечательно, что вербальные галлюцинации могут возникать из-за дисфункции определенных процессов, которые позволяют размышлять о себе. Это включает ложное чувство собственности и свободы воли, что может привести к выводу, что внутренние переживания, такие как мысли, имеют внешнее происхождение (Dimaggio et al., 2009). Нарушение способности формировать сложные и интегрированные представления о себе и других также может способствовать трудностям в распознавании собственных мыслей и намерений (Lysaker and Dimaggio, 2014). Также необходимо учитывать аномалии эмоционального возбуждения и эмоционального осознания, поскольку эмоции играют важную роль в формировании и поддержании вербальных галлюцинаций (Serper, Berenbaum, 2008; Badcock et al., 2011; Waters et al., 2012a). Женщины могут быть относительно защищены от дисфункции при самоконтроле внутренней речи, но, с другой стороны, могут быть особенно уязвимы для определенных типов метакогнитивных нарушений или нарушений контроля источников.Возможные гендерные различия в когнитивных основах вербальных галлюцинаций требуют дальнейшего изучения, поскольку они могут иметь значение для когнитивной коррекции этого симптома.

Заблуждения

У пациентов мужского пола бредовые идеи были в значительной степени связаны с увеличением числа вторжений из дополнительных списков в корреляционный анализ, который подтверждает результаты нескольких исследований (Brébion et al., 1999; Laws and Bhatt, 2005; Rocca et al., 2006; Stip et al. др., 2007; Дехон и др., 2008; Bhatt et al., 2010). Когда контролировалась только точность распознавания, заблуждения также были связаны с либеральной предвзятостью в ответах, что согласуется с Ragland et al. (2003) и Лоус и Бхатт (2005). Однако обе ассоциации исчезли, когда был проведен регрессионный анализ, включающий другие интересующие клинические симптомы. Ранее сообщавшиеся ассоциации бреда с повышенным уровнем вторжений вне списка и ложного распознавания слов могли быть вызваны наложением бреда на вербальные галлюцинации и дезорганизацию мышления.Наши данные, напротив, показали, что в выборке пациенток заблуждения были связаны с уменьшением количества ложных распознаваний и, на уровне тенденции, с уменьшением количества вторжений. Частота слов не оказала никакого влияния на обратную связь с ошибкой ответа. Тем не менее, семантическая организация списка, как и ожидалось, является важным фактором, поскольку обратная связь со смещением ответов наблюдалась только для двух неорганизованных списков. Значение более консервативной предвзятости ответа у женщин как функции рейтингов заблуждения неясно.В любом случае, паттерн ассоциаций ложных распознаваний с бредом, полностью отличный от того, что наблюдается при вербальных галлюцинациях, предполагает, что бред не связан с нарушением самоконтроля внутренней речи. Хотя было обнаружено, что заблуждения связаны с внешней неправильной атрибуцией собственной речи (Allen et al., 2006; Johns et al., 2006; Anselmetti et al., 2007; Costafreda et al., 2008), путаница может исчезнуть. скорее из-за отклонений от нормы, чем из-за сбоя самоконтроля.С другой стороны, только определенные типы заблуждений — те, которые возникают в результате пассивного переживания — могут быть связаны с неудачей самоконтроля (Keefe et al., 2002). Другие типы заблуждений с большей вероятностью подкрепляются различными механизмами, такими как дефицит теории разума, представление о себе как уязвимом и предвзятость рассуждений (Salvatore et al., 2012; Jolley et al., 2014).

Дезорганизация мышления

Ассоциации с дезорганизацией мышления наблюдались в подвыборке пациентов мужского пола.Подобно вербальным галлюцинациям, дезорганизация мышления была связана с увеличением частоты вторжений вне списка в свободное воспоминание, что согласуется с предыдущими исследованиями (Brébion et al., 1999; Subotnik et al., 2006; Fridberg et al., 2010), и увеличение количества ложных распознаваний нецелевых слов, подтверждая Moritz et al. (2003, 2005) и Ragland et al. (2003). Наши данные предполагают, что эти ассоциации являются достоверными, поскольку они остаются значимыми, когда оценка вербальной галлюцинации была введена в регрессионный анализ.Таким образом, как дезорганизация мышления, так и вербальные галлюцинации, по-видимому, связаны с повышенным уровнем комиссионных ошибок в вербальной памяти. Однако изучение каждого типа списка в задаче распознавания показывает, что ассоциация этих двух клинических симптомов с ошибкой ответа не следовала идентичным шаблонам, предполагая различные механизмы. Дезорганизация мышления связана с отсутствием торможения и неправильным распространением семантической информации (Kreher et al., 2008; Soriano et al., 2008; Кифер и др., 2009). Можно предположить, что пациенты с дезорганизацией мышления особенно склонны к созданию семантических ассоциаций при чтении списков, и что их вторжения и ложные распознавания вне списка состоят в основном из семантических ассоциаций целевых слов, а не из несвязанной неверно атрибутированной внутренней речи.

Отрицательные симптомы

Как и ожидалось, негативные симптомы были связаны с уменьшением количества ложных воспоминаний, хотя это снова наблюдалось только у пациентов мужского пола.Об обратной связи между вторжениями вне списка и негативными симптомами уже сообщалось в нескольких исследованиях (Brébion et al., 1999, 2009; Turetsky et al., 2002; Heinrichs and McDermid Vaz, 2004). Обратная связь с ошибкой ответа подтверждает наши предыдущие выводы (Brébion et al., 2005) и результаты Paz-Alonso et al. (2013), хотя это наблюдалось только в списке часто встречающихся и на уровне значимости тренда. Ранее мы продемонстрировали, что негативные симптомы также связаны с более консервативной предвзятостью в задачах распознавания, включающих любые изображения (Brébion et al., 2007) или смесь слов и изображений (Brébion et al., 2002, 2008). Эти ассоциации с пониженным уровнем комиссионных ошибок можно объяснить усилением процессов торможения у пациентов с негативными симптомами.

Континуум

Склонность к галлюцинациям

Несколько исследований показали, что различные типы ошибок вербальной памяти, отражающие нарушение контроля внутренней речи, также были связаны с неклиническими галлюцинациями (Rankin and O’Carroll, 1995; Larøi et al., 2004; Бребион и др., 2010; Sugimori et al., 2011; Канемото и др., 2013). Наши результаты подтверждают эти наблюдения. В нашей выборке здоровых участников количество вторжений вне списка было связано со склонностью к галлюцинациям, что повторяет наше предыдущее исследование (Brébion et al., 2010). Однако ассоциация не относилась исключительно к мужчинам, как в случае с пациентами, а скорее к подвыборке участников, которые пережили вторжения. Что касается повышенного уровня ложных распознаваний, его связь со склонностью к галлюцинациям подтверждает предыдущие исследования неклинических галлюцинаций (Brébion et al., 2010; Sugimori et al., 2011; Канемото и др., 2013). Кроме того, образец ассоциаций в здоровой выборке был идентичен таковому, продемонстрированному группой пациентов: ассоциация предвзятости ответа со склонностью к галлюцинациям проявлялась только у мужчин и была значимой как для высокочастотных, так и для семантически организуемых списков, но для низкочастотного списка не наблюдалось. Эти сходные результаты и сопоставимые модели ассоциаций с предвзятостью ответов в двух наших группах участников предполагают, что неправильное приписывание внутренней речи внешнему источнику аналогичным образом лежит в основе клинических и неклинических вербальных галлюцинаций, что поддерживает понятие континуума от нормального к патологии. что касается этого механизма.Наши данные совместимы с обзором когнитивных механизмов слуховых / вербальных галлюцинаций, который показал, что навязчивые воспоминания и мысли, а также плохой тормозящий контроль способствуют как клиническим, так и неклиническим вербальным галлюцинациям (Badcock and Hugdahl, 2012). Они также согласуются с метаанализом (Brookwell et al., 2013), показывающим, что экстернализация внутренне генерируемых событий одинаково способствует как клиническим, так и неклиническим галлюцинациям.

Отрицательная шизотипия

Было показано, что социальная ангедония является предиктором перехода к психозу в группах высокого риска (Velthorst and Meijer, 2012; Wang et al., 2014). В нашей здоровой выборке наблюдалась обратная связь между социальной ангедонией и количеством вторжений вне списка, но она не достигла статистической значимости. Однако значимая связь между социальной ангедонией и снижением частоты ложных распознаваний возникла у здоровых мужчин, подтверждая обратную связь с негативными симптомами у пациентов мужского пола.Насколько нам известно, единственными сопоставимыми исследованиями здоровых участников являются исследования Sugimori et al. (2011) и Kanemoto et al. (2013), которые не обнаружили обратной связи между негативной шизотипией и ложным распознаванием. Социальная ангедония может быть более конкретно вовлечена в эти отношения, чем негативная шизотипия. Наши данные предполагают, что противоположная ассоциация положительных и отрицательных симптомов с ошибками памяти, описанная в этой выборке пациентов и некоторых других (Stirling et al., 2001; Brébion et al., 2002, 2012; Chiu et al., 2016), также можно получить у здоровых участников. Кроме того, это может не ограничиваться ошибками памяти, поскольку было обнаружено, что атипичность производимых образцов увеличивается по мере дезорганизации мышления и снижается по некоторым негативным симптомам как при шизофрении (Brébion et al., 2013a), так и при шизотипии (Minor et al., 2011) образец. Снижение количества комиссионных ошибок и снижение атипичности можно интерпретировать как результат усиленного торможения семантического распространения.В будущей работе следует выяснить, существует ли обратная связь с некоторыми аспектами негативной шизотипии и для ошибок памяти, которые возникают просто из-за неудач самоконтроля, таких как путаница между указанной и мысленной информацией и неправильное приписывание экспериментатору собственной вербальной продукции.

Ограничения и выводы

Ограничение нашей работы состоит в том, что пациенты и здоровые образцы не были сопоставлены по уровню образования и вербальному IQ, и эти демографические переменные могли влиять на отношения с галлюцинациями.Антипсихотические препараты также могли влиять на ассоциации у пациентов. Кроме того, как в группах здоровых, так и в группах пациентов, подвыборка женщин была меньше, чем подвыборка мужчин. Неожиданная обратная связь вторжений и предвзятости ответа с заблуждением у пациенток может быть связана с влиянием нерепрезентативных данных. Между тем, отсутствие ожидаемых положительных ассоциаций с галлюцинациями у участниц из обеих групп могло быть связано с отсутствием статистической мощности.Следовательно, нельзя сделать однозначных выводов относительно гендерных различий в наблюдаемых ассоциациях с галлюцинациями. Тем не менее, наши результаты подтверждают предполагаемую роль неверно приписываемой внутренней речи в формировании вербальных галлюцинаций и приводят аргументы в пользу перехода от нормальности к патологии в нарушении самоконтроля внутренней речи.

Вклад авторов

ГБ разработали исследование, проанализировали данные и записали результаты. CS-O, SO и JU внесли свой вклад в составление протокола и обсуждение результатов.MR и LN способствовали когнитивной и клинической оценке участников. Все авторы внесли свой вклад в окончательную рукопись и одобрили ее.

Финансирование

Эта работа была поддержана контрактом Мигеля Сервета CP09 / 00292 и грантом PI10 / 02479 от Instituto de Salud Carlos III — Subdirección General de Evaluación y Fomento de la Investigación Sanitaria — при софинансировании Региональным фондом Европы де Десарролло (FEDER) , как в Великобританию, так и контракт PTA2011-4983-I от Ministryio de Ciencia e Innovación, Испания, в CS-O.Исследование также было поддержано Centro de Investigación Biomédica en Red de Salud Mental (CIBERSAM), Instituto de Salud Carlos III.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарность

Мы благодарим г-жу Монтсеррат Контель и доктора Хорхе Куэвас-Эстебан за помощь в наборе пациентов.

Список литературы

Олдерсон-Дэй, Б., и Фернихо, К. (2015). Внутренняя речь: развитие, когнитивные функции, феноменология и нейробиология. Psychol. Бык. 141, 931–965. DOI: 10.1037 / bul0000021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Альгарабель С., Руис Дж. К. и Санмартин Дж. (1988). Компьютеризированный словарный запас Университета Валенсии. Behav. Res. Методы Instrum. Comput. 20, 398–403. DOI: 10.3758 / BF03202684

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен, П., Алеман, А., Макгуайр, П. К. (2007). Модели внутренней речи слуховых вербальных галлюцинаций: данные поведенческих и нейровизуализационных исследований. Внутр. Rev. Psychiatry 19, 409–417. DOI: 10.1080 / 09540260701486498

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен П., Фриман Д., Джонс Л. и Макгуайр П. (2006). Неправильная атрибуция собственной речи по отношению к склонности к галлюцинаторам и бредовым идеям у здоровых добровольцев. Schizophr. Res. 84, 281–288.DOI: 10.1016 / j.schres.2006.01.021

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ансельметти, С., Кавалларо, Р., Бечи, М., Ангелоне, С. М., Эрмоли, Э., Кокки, Ф. и др. (2007). Психопатологические и нейропсихологические корреляты нарушения мониторинга источника при шизофрении. Psychiatry Res. 150, 51–59. DOI: 10.1016 / j.psychres.2005.12.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бадкок, Дж. К., и Хугдал, К. (2012). Когнитивные механизмы слуховых вербальных галлюцинаций в психотических и непсихотических группах. Neurosci. Biobehav. Ред. 36, 431–438. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2011.07.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бэдкок, Дж. К., Паулик, Г., и Мэйбери, М. Т. (2011). Роль регуляции эмоций в слуховых галлюцинациях. Psychiatry Res. 185, 303–308. DOI: 10.1016 / j.psychres.2010.07.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Баркус, Э., Смоллмен, Р., Ройл, Н., Баркус, К., Льюис, С., и Руш, Т. (2011). Слуховые ложные представления опосредованы факторами риска психоза. Cogn. Нейропсихиатрия 16, 289–302. DOI: 10.1080 / 13546805.2010.530472

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бенталл, Р. П., Бейкер, Г. А., и Хейверс, С. (1991). Мониторинг реальности и психотические галлюцинации. руб. J. Clin. Psychol. 30, 213–222. DOI: 10.1111 / j.2044-8260.1991.tb00939.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бхатт Р., Лоуз К. Р. и МакКенна П. Дж. (2010). Ложная память у больных шизофренией с бредом и без него. Psychiatry Res. 178, 260–265. DOI: 10.1016 / j.psychres.2009.02.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Амадор, X., Смит, М. Дж., Маласпина, Д., Шариф, З., и Горман, Дж. М. (1999). Противоположные звенья положительной и отрицательной симптоматики с ошибками памяти при шизофрении. Psychiatry Res. 88, 15–24. DOI: 10.1016 / S0165-1781 (99) 00076-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Давид, А.С., Брессан, Р.А., Ульсен, Р. И., и Пиловски, Л. С. (2009). Галлюцинации и два типа вторжения свободных воспоминаний при шизофрении. Psychol. Med. 39, 917–926. DOI: 10.1017 / S00332

004819

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Дэвид, А. С., Джонс, Х., и Пиловски, Л. С. (2005). Галлюцинации, негативные симптомы и предвзятость ответа при вербальном распознавании при шизофрении. Нейропсихология 19, 612–617. DOI: 10.1037 / 0894-4105.19.5.612

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Дэвид, А.С., Ульсен, Р., Джонс, Х.М., и Пиловски, Л.С. (2007). Ошибки зрительной памяти у больных шизофренией со слуховыми и зрительными галлюцинациями. J. Int. Neuropsychol. Soc. 13, 832–838.

Google Scholar

Бребион, Г., Горман, Дж. М., Амадор, X., Маласпина, Д., и Шариф, З. (2002). Нарушения мониторинга источников при шизофрении: характеристика и ассоциации с положительной и отрицательной симптоматикой. Psychiatry Res. 112, 27–39.DOI: 10.1016 / S0165-1781 (02) 00187-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Ларой, Ф., и Ван Дер Линден, М. (2010). Связь предрасположенности к галлюцинациям с вторжениями в произвольные воспоминания и предвзятостью ответов в неклинической выборке. J. Clin. Exp. Neuropsychol. 32, 847–854. DOI: 10.1080 / 138033

596397

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Ульсен, Р. И., Брессан, Р. А., и Дэвид, А. С. (2012). Источник ошибок памяти при шизофрении, галлюцинациях и негативных симптомах: синтез результатов исследований. Psychol. Med. 42, 2543–2554. DOI: 10.1017 / S0033200075X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Ульсен, Р. И., Пиловски, Л. С., и Дэвид, А. С. (2008). Визуальные галлюцинации при шизофрении: путаница между воображением и восприятием. Нейропсихология 22, 383–389. DOI: 10.1037 / 0894-4105.22.3.383

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Смит, М. Дж., Амадор, X., Маласпина, Д., и Горман, Дж.М. (1998). Распознавание слов, точность распознавания и предвзятость решения при шизофрении: ассоциация с положительной симптоматикой и депрессивной симптоматикой. J. Nerv. Ment. Дис. 186, 604–609. DOI: 10.1097 / 00005053-199810000-00003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Стефан-Отто, К., Уэрта-Рамос, Э., Очоа, С., Усалл, Дж., Абеллан-Вега, Х. и др. (2015). Нарушение кодирования зрения у пациентов с шизофренией: вклад сокращения объема рабочей памяти, снижения скорости обработки и аффективных симптомов. Нейропсихология 29, 17–24. DOI: 10.1037 / neu0000104

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Стефан-Отто, К., Уэрта-Рамос, Э., Усалл, Дж., Очоа, С., Рока, М., и др. (2013a). Аномальное функционирование семантической сети у больных шизофренией с дезорганизацией мышления. Образцовая производственная задача. Psychiatry Res. 205, 1–6. DOI: 10.1016 / j.psychres.2012.08.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бребион, Г., Вильялта-Хиль, В., Аутонелл, Дж., Червилла, Дж., Дольц, М., Фойс, А. и др. (2013b). Когнитивные корреляты вербальной памяти и беглости речи при шизофрении, а также различные эффекты различных клинических симптомов между пациентами мужского и женского пола. Schizophr. Res. 147, 81–85. DOI: 10.1016 / j.schres.2013.03.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бруквелл, М. Л., Бенталл, Р. П., и Варез, Ф. (2013). Экстернализация предубеждений и галлюцинаций в исследованиях по мониторингу источников, самоконтролю и обнаружению сигналов: метааналитический обзор. Psychol. Med. 43, 2465–2475. DOI: 10.1017 / S00332002760

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брунелин, Дж., Комбрис, М., Пуле, Э., Каллель, Л., Д’Амато, Т., Далери, Дж. И др. (2006). Недостаток мониторинга источника галлюцинаций по сравнению с пациентами с шизофренией, не страдающими галлюцинациями. Eur. психиатрия 21, 259–261. DOI: 10.1016 / j.eurpsy.2006.01.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэмерон, К., Каплан, Р.А., Росселл С. Л. (2014). Исследование новой трансдиагностической модели бреда в группе с положительными шизотипическими симптомами. Cogn. Нейропсихиатрия 19, 285–304. DOI: 10.1080 / 13546805.2013.836478

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chiu, C.-D., Tseng, M.-C. M., Chien, Y.-L., Liao, S.-C., Liu, C.-M., Yeh, Y.-Y., et al. (2016). Неправильное определение источника самогенерируемых представлений, связанных с диссоциативными и психотическими симптомами. Фронт.Psychol. 7: 541. DOI: 10.3389 / fpsyg.2016.00541

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Корвин, Дж. (1994). При измерении дискриминации и предвзятости ответа: неравное количество целей и отвлекающих факторов и два класса отвлекающих факторов. Нейропсихология 8, 110–117. DOI: 10.1037 / 0894-4105.8.1.110

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Костафреда, С. Г., Бребион, Г., Аллен, П., Макгуайр, П. К., и Фу, К. Х. Ю. (2008). Аффективная модуляция смещения внешней ошибочной атрибуции в мониторинге источников при шизофрении. Psychol. Med. 38, 821–824. DOI: 10.1017 / S00332

003243

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дехон, Х., Бастин, К., и Ларой, Ф. (2008). Влияние бредовых представлений и диссоциативных переживаний на устойчивость к ложным воспоминаниям у нормальных здоровых субъектов. чел. Индивидуальный. Dif. 45, 62–67. DOI: 10.1016 / j.paid.2008.02.020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Димаджио, Г., Ванхой, С., Лисакер, П. Х., Карсьоне, А., и Николо, Г. (2009). Нарушение саморефлексии при психических расстройствах у взрослых: предположение о существовании сети полунезависимых функций. Сознательное. Cogn. 18, 653–664. DOI: 10.1016 / j.concog.2009.06.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фонсека-Педреро, Э., Пайно, М., Лемос-Хиральдес, С., Гарсиа-Куэто, Э., Вильясон-Гарсия, У., Бобес, Дж. И др. (2009). Психометрические свойства пересмотренных шкал физической и социальной ангедонии у неклинических молодых людей. Пролет. J. Psychol. 12, 815–822. DOI: 10.1017 / S1138741600002183

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франк Н., Руби П., Дапрати Э., Далери Дж., Мари-Кардин М. и Джорджифф Н. (2000). Путаница между тихим и открытым чтением при шизофрении. Schizophr. Res. 41, 357–364. DOI: 10.1016 / S0920-9964 (99) 00067-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фридберг, Д. Дж., Бреннер, А., Лисакер, П. Х. (2010). Нарушения вербальной памяти при шизофрении: ассоциации с саморефлексией, симптоматикой и нейропознанием. Psychiatry Res. 179, 6–11. DOI: 10.1016 / j.psychres.2010.06.026

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Голдберг, Т. Е., Алоя, М. С., Гурович, М. Л., Миссар, Д., Пикар, Д., и Вайнбергер, Д. Р. (1998). Когнитивные субстраты расстройства мышления, I: семантическая система. Am. J. Psychiatry 155, 1671–1676. DOI: 10.1176 / ajp.155.12.1671

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гомар, Дж. Дж., Ортис-Гил, Дж., МакКенна, П. Дж., Сальвадор, Р., Санс-Санса, Б., Сарро, С. и др. (2011). Проверка словарного акцентуационного теста (TAP) как средства оценки преморбидного IQ испаноговорящих. Schizophr. Res. 128, 175–176. DOI: 10.1016 / j.schres.2010.11.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, М., Хуанг, X.-F., Чен, Д. К., Сю, М. Х., Хуэй, Л., Лю, Х. и др. (2012). Гендерные различия когнитивной функции больных хронической шизофренией. Прог. Neuropsychopharmacol. Биол. Психиатрия 39, 358–363.DOI: 10.1016 / j.pnpbp.2012.07.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харви, П. Д. (1985). Мониторинг реальности при мании и шизофрении. Ассоциация расстройства мышления и производительности. J. Nerv. Ment. Дис. 173, 67–73. DOI: 10.1097 / 00005053-198502000-00001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Heinrichs, R. W., and McDermid Vaz, S. (2004). Ошибки вербальной памяти и симптомы при шизофрении. Cogn. Behav. Neurol. 17, 98–101.DOI: 10.1097 / 01.wnn.0000116252.78804.73

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжетс, С., Хаусманн, М., и Вайс, С. (2015). Высокий уровень эстрадиола улучшает показатели ложной памяти и метапамять у женщин с высокой степенью шизотипии. Psychiatry Res. 229, 708–714. DOI: 10.1016 / j.psychres.2015.08.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Л. К., Грегг, Л., Аллен, П., и Макгуайр, П. К. (2006). Нарушение вербального самоконтроля при психозе: последствия состояния, черты характера и диагноза. Psychol. Med. 36, 465–474. DOI: 10.1017 / S00332006628

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Л. К., Компус, К., Коннелл, М., Хэмпстон, К., Линкольн, Т. М., Лонгден, Э. и др. (2014). Слуховые вербальные галлюцинации у людей, нуждающихся в уходе и не нуждающихся в помощи. Schizophr. Бык. 40 (Приложение 4), S255 – S264. DOI: 10.1093 / schbul / sbu005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Л. К., Росселл, С., Фрит, К., Ахмад, Ф., Hemsley, D., Kuipers, E., et al. (2001). Вербальный самоконтроль и слуховые вербальные галлюцинации у больных шизофренией. Psychol. Med. 31, 705–715. DOI: 10.1017 / S00332

003774

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джолли, С., Томпсон, К., Херли, Дж., Медин, Э., Батлер, Л., Беббингтон, П. и др. (2014). Делаете поспешные выводы? Исследование механизмов логических ошибок в заблуждениях. Psychiatry Res. 219, 275–282.DOI: 10.1016 / j.psychres.2014.05.051

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, С. Р. (2010). Нужны ли нам несколько моделей слуховых вербальных галлюцинаций? Изучение феноменологического соответствия когнитивных и неврологических моделей. Schizophr. Бык. 36, 566–575. DOI: 10.1093 / schbul / sbn129

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Канемото, М., Асаи, Т., Сугимори, Э., и Танно, Ю. (2013). Внешнее неправильное приписывание внутренних мыслей и склонности к слуховым галлюцинациям: эффект эмоциональной валентности в парадигме Диза-Рёдигера-Макдермотта. Фронт. Гм. Neurosci. 7: 351. DOI: 10.3389 / fnhum.2013.00351

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карилампи У., Хелдин Л. и Арчер Т. (2011). Познание и глобальная оценка функционирования амбулаторных пациентов мужского и женского пола с расстройствами шизофренического спектра. J. Nerv. Ment. Дис. 199, 445–448. DOI: 10.1097 / NMD.0b013e318221413e

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киф, Р. С. Э., Арнольд, М. К., Байен, У. Дж., МакЭвой, Дж.П., и Уилсон, У. Х. (2002). Дефицит мониторинга источников самогенерируемых стимулов при шизофрении: полиномиальное моделирование данных из трех источников. Schizophr. Res. 57, 51–67. DOI: 10.1016 / S0920-9964 (01) 00306-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кернс, Дж. Г., и Беренбаум, Х. (2002). Когнитивные нарушения, связанные с формальным расстройством мышления у людей с шизофренией. J. Abnorm. Psychol. 111, 211–224. DOI: 10.1037 / 0021-843X.111.2,211

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кифер М., Мартенс У., Вайсброд М., Хермле Л. и Спитцер М. (2009). Повышенная бессознательная семантическая активация у больных шизофренией с формальным нарушением мышления. Schizophr. Res. 114, 79–83. DOI: 10.1016 / j.schres.2009.07.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крехер Д. А., Холкомб П. Дж., Гофф Д. и Куперберг Г. Р. (2008). Нейронные свидетельства более быстрого и дальнейшего автоматического распространения активации при шизофреническом расстройстве мышления. Schizophr. Бык. 34, 473–482. DOI: 10.1093 / schbul / sbm108

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ларой, Ф., Ван дер Линден, М., и Марчевски, П. (2004). Влияние эмоциональной значимости, когнитивных усилий и метакогнитивных убеждений на задачу мониторинга реальности у субъектов, склонных к галлюцинациям. руб. J. Clin. Psychol. 43, 221–233. DOI: 10.1348 / 0144665031752970

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоне, Г., и Слэйд, П.(1981). Измерение галлюцинаторной предрасположенности у заключенных мужского и женского пола. чел. Индивидуальный. Dif. 2, 221–234. DOI: 10.1016 / 0191-8869 (81) -1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоуз, К. Р., и Бхатт, Р. (2005). Ложные воспоминания и бредовые представления у нормальных здоровых людей. чел. Индивидуальный. Dif. 39, 775–781. DOI: 10.1016 / j.paid.2005.03.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лисакер, П. Х., и Димаджио, Г.(2014). Метакогнитивные способности к рефлексии при шизофрении: значение для разработки методов лечения. Schizophr. Бык. 40, 487–491. DOI: 10.1093 / schbul / sbu038

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКаг, М., Макэналли, К. И., Сковрон, М., Бендалл, С., и Джексон, Х. Дж. (2012). Мониторинг источника и предрасположенность к слухово-вербальным галлюцинациям: анализ обнаружения сигнала. Cogn. Нейропсихиатрия 17, 544–562. DOI: 10.1080 / 13546805.2012.676311

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мендрек, А., и Манчини-Мари, А. (2016). Половые / гендерные различия в мозге и познании при шизофрении. Neurosci. Biobehav. Ред. 67, 57–78. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2015.10.013

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минор, К. С., Коэн, А. С., Вебер, К. Р., и Браун, Л. А. (2011). Связь между атипичной семантической активацией и странной речью при шизотипии в эмоционально вызывающих состояниях. Schizophr. Res. 126, 144–149. DOI: 10.1016 / j.schres.2010.06.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мориц, С., Вудворд, Т.С., и Рафф, К.С. (2003). Мониторинг источников и доверие к памяти при шизофрении. Psychol. Med. 33, 131–139. DOI: 10.1017 / S00332006852

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мориц, С., Вудворд, Т.С., Уитмен, Дж. К., и Каттлер, К. (2005). Уверенность в ошибках как возможная основа заблуждений при шизофрении. J. Nerv. Ment. Дис. 193, 9–16. DOI: 10.1097 / 01.nmd.0000149213.10692.00

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Moseley, P., Fernyhough, C., and Ellison, A. (2013). Слуховые вербальные галлюцинации как атипичный мониторинг внутренней речи и возможность нейростимуляции как варианта лечения. Neurosci. Biobehav. Ред. 37, 2794–2805. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2013.10.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мозли П., Смайлз Д., Эллисон А., и Фернихоу, К. (2016). Влияние слуховых вербальных образов на обнаружение сигналов у склонных к галлюцинациям людей. Познание 146, 206–216. DOI: 10.1016 / j.cognition.2015.09.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ниенов, Т. М., и Дочерти, Н. М. (2004). Мониторинг внутреннего источника и расстройство мышления при шизофрении. J. Nerv. Ment. Дис. 192, 696–700. DOI: 10.1097 / 01.nmd.0000142018.73263.15

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пас-Алонсо, П.М., Гетти, С., Рамзи, И., Соломон, М., Юн, Дж., Картер, С. С. и др. (2013). Семантические процессы, приводящие к формированию истинной и ложной памяти при шизофрении. Schizophr. Res. 147, 320–325. DOI: 10.1016 / j.schres.2013.04.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перальта В. и Куэста М. Дж. (1999). Размерная структура психотических симптомов: анализ на уровне пунктов симптомов SAPS и SANS при психотических расстройствах. Schizophr. Res. 38, 13–26.DOI: 10.1016 / S0920-9964 (99) 00003-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерс, Э., Джозеф, С., Дэй, С., и Гарети, П. (2004). Измерение бредовых представлений: 21 пункт Peters et al. Инвентаризация заблуждений (PDI). Schizophr. Бык. 30, 1005–1022. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.schbul.a007116

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэгланд, Дж. Д., Мельтер, С. Т., МакГрат, К., Хилл, С. К., Гур, Р. Э., Билкер, В. Б. и др. (2003). Влияние уровней обработки на распознавание слов при шизофрении. Biol. Психиатрия 54, 1154–1161. DOI: 10.1016 / S0006-3223 (03) 00235-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рэнкин, П. М., и О’Кэрролл, П. Дж. (1995). Распознавание реальности, мониторинг реальности и предрасположенность к галлюцинациям. руб. J. Clin. Psychol. 34 (Pt. 4), 517–528. DOI: 10.1111 / j.2044-8260.1995.tb01486.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рокка П., Кастанья Ф., Марчиаро Л., Разетти Р., Ривойра Э. и Богетто Ф.(2006). Нейропсихологические корреляты искажения реальности у больных шизофренией. Psychiatry Res. 145, 49–60. DOI: 10.1016 / j.psychres.2005.10.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Росселл, С. Л., Бэтти, Р. А., и Хьюз, Л. (2010). Нарушение семантической памяти при формировании и поддержании бреда. Посттравматическая травма головного мозга: новая когнитивная модель бреда. Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neurosci. 260, 571–581. DOI: 10.1007 / s00406-010-0101-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальваторе, Г., Лисакер, П. Х., Пополо, Р., Прокаччи, М., Карчоне, А., и Димаджио, Г. (2012). Уязвимое «я», плохое понимание чужого ума, ожидание угроз и когнитивные предубеждения как триггеры бредового опыта при шизофрении: теоретическая модель. Clin. Psychol. Psychother. 19, 247–259. DOI: 10.1002 / cpp.746

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальваторе, Г., Оттави, П., Пополо, Р., и Димаджио, Г. (2016). Метакогнитивная межличностная терапия для лечения слуховых вербальных галлюцинаций при шизофрении с первым началом. J. Contemp. Psychother. 1–9. DOI: 10.1007 / s10879-016-9336-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серпер М. и Беренбаум Х. (2008). Связь между эмоциональным осознанием и галлюцинациями и бредом у острых психиатрических стационаров. Schizophr. Res. 101, 195–200. DOI: 10.1016 / j.schres.2008.01.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сориано, М. Ф., Хименес, Дж. Ф., Роман, П., и Бахо, М. Т. (2008). Когнитивные субстраты в семантической памяти формального расстройства мышления при шизофрении. J. Clin. Exp. Neuropsychol. 30, 70–82. DOI: 10.1080 / 138033220011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стип, Э., Корбьер, М., Буле, Л. Дж., Лесаж, А., Леконт, Т., Леклер, К., и др. (2007). Ошибки вторжения в явную память: их дифференциальная связь с клиническими и социальными исходами при хронической шизофрении. Cogn. Нейропсихиатрия 12, 112–127. DOI: 10.1080 / 13546800600809401

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стирлинг, Дж.Д., Хеллуэлл, Дж. С., и Ндлову, Д. (2001). Дисфункция самоконтроля и положительные симптомы шизофрении. Психопатология 34, 198–202.

Google Scholar

Суботник, К. Л., Нюхтерлейн, К. Х., Грин, М. Ф., Хоран, В. П., Ниенов, Т. М., Вентура, Дж. И др. (2006). Нейрокогнитивные и социальные когнитивные корреляты формального расстройства мышления у пациентов с шизофренией. Schizophr. Res. 85, 84–95. DOI: 10.1016 / j.schres.2006.03.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сугимори, Э., Асаи, Т., и Танно, Ю. (2011). Чувство свободы воли над мыслью: внешнее неправильное отнесение мысли к задаче на память и склонность к слуховым галлюцинациям. Сознательное. Cogn. 20, 688–695. DOI: 10.1016 / j.concog.2010.12.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Турецкий Б. И., Моберг П. Дж., Мозли Л. Х., Мёльтер С. Т., Агрин Р. Н., Гур Р. К. и др. (2002). Подтипы шизофрении, описанные в памяти: связь с клиническими, нейроанатомическими и нейрофизиологическими показателями. Нейропсихология 16, 481–490.

Google Scholar

ван Ос, Дж., Линскотт, Р. Дж., Мьин-Гермейс, И., Делеспол, П., и Краббендам, Л. (2009). Систематический обзор и метаанализ континуума психоза: доказательства наличия психотической модели психотического расстройства «склонность-настойчивость-нарушение». Psychol. Med. 39, 179–195. DOI: 10.1017 / S00332

003814

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Велторст, Э., Мейер, К. (2012).Связь между социальной ангедонией, абстиненцией и психотическими переживаниями в целом и в группах высокого риска. Schizophr. Res. 138, 290–294. DOI: 10.1016 / j.schres.2012.03.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, Y., Lui, S. S. Y., Zou, L., Zhang, Q., Zhao, Q., Yan, C., et al. (2014). Лица с психометрической шизотипией демонстрируют социальную, но не физическую ангедонию, аналогичную пациентам с шизофренией. Psychiatry Res. 216, 161–167.DOI: 10.1016 / j.psychres.2014.02.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Waters, F. A. V., Allen, P., Aleman, A., Fernyhough, C., Woodward, T. S., Badcock, J. C., et al. (2012a). Слуховые галлюцинации в популяциях шизофрении и не шизофрении: обзор и интегрированная модель когнитивных механизмов. Schizophr. Бык. 38, 683–692. DOI: 10.1093 / schbul / sbs045

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерс, Ф.А.В., Вудворд, Т., Аллен П., Алеман А. и Соммер И. (2012b). Дефицит самопознания у больных шизофренией со слуховыми галлюцинациями: метаанализ литературы. Schizophr. Бык. 38, 741–750. DOI: 10.1093 / schbul / sbq144

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вудворд, Т.С., Менон, М., и Уитман, Дж. К. (2007). Ошибки при мониторинге источников и слуховые галлюцинации. Cogn. Нейропсихиатрия 12, 477–494. DOI: 10.1080 / 13546800701307198

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

.

No related posts.